Біогеоценоз – елементарна одиниця організації життя

Всю повноту взаємодій і взаємозалежності живих істот і елементів неживої природи в області поширення життя відображає концепція біогеоценозу.

Біогеоценоз – динамічне і стійке співтовариство рослин, тварин і мікроорганізмів, що знаходиться в постійній взаємодії і безпосередньому контакті з компонентами атмосфери, гідросфери та літосфери. Біогеоценоз складається з біотичної (біоценоз) і абіотичного (екотопів) частин, які пов’язані безперервним обміном речовиною, і являє собою енергетично і матеріально відкриту систему (рис. 16.2). У нього надходять енергія Сонця, мінеральні речовини грунту, гази атмосфери, вода. З нього виділяються тепло, кисень, вуглекислий газ, біогенні речовини, що переносяться водою, перегній.

Основи міжвидових зв’язків у біогеоценозах можуть бути різними. Нехарчові взаємини часто залежать від способу життя організмів. Так, бобри використовують стовбури дерев різних видів в першу чергу як будівельний матеріал при зведенні гребель на річках і тому живуть тільки в лісовій зоні. Дятли використовують дупла старих дерев для гніздування і тому не зустрічаються в степах і пустелях. Тіньолюбні і вологолюбні мохи, папороті і трав’янисті квіткові рослини ростуть тільки під пологом лісів і парків, що створюють затененность і високу вологість грунту і повітря. Москіти, що мешкають в степових і пустельних ландшафтах, найбільш спекотні години доби проводять у норах гризунів.

Майже всі птахи для будівництва гнізд використовують біологічний матеріал різного походження: шерсть, пір’я, мох, листя і стебла квіткових рослин різних видів. Але набагато більш відомі і важливі міжвидові взаємовідносини, засновані на участі їх у харчових ланцюгах і мережах живлення (див. Рис. 16.3 і 16.4).

В єдиній системі біогеоценозу організми різних видів і рівнів організації в процесі метаболізму спільно здійснюють безвідхідний круговорот речовин, забезпечуючи тим самим стійкість і цілісність екологічної системи.

Біогеоценоз містить такі обов’язкові компоненти (рис. 16.3):

• абіотичні неорганічні і органічні речовини середовища;

• автотрофні організми – продуценти біотичних органічних речовин;

• гетеротрофні організми (консументи) – споживачі готових органічних речовин першого (рослиноїдні тварини) і наступних (м’ясоїдні тварини) порядків;

• детрітоядние організми – редуценти-руйнівники, що розкладають органічну речовину.

Як через будь-яку дисипативну (тобто розсіювальну енергію) систему, через біогеоценоз протікає регульований потік енергії. Ця енергія витрачається на забезпечення сталого кругообігу речовин, підтримання цілісності системи і забезпечення її еволюції. Енергія проходить через серію трофічних рівнів, що є ланками ланцюгів харчування.

Первинний джерело енергії – сонячне випромінювання, енергія якого становить 4,6? 1026 Дж / с (1,1? 1026 кал / с), 1/2 000 000 цієї кількості енергії досягає поверхні Землі, при цьому 1,0-2,0% асимілюється рослинами, 30-70% поглиненої енергії використовується ними для забезпечення власної життєдіяльності і синтезу органічних речовин.

Енергія, накопичена в рослинній біомасі, становить чисту первинну продукцію біогеоценозу. Фітобіомасса використовується як джерело енергії і матеріалу для створення біомаси споживачів першого порядку – рослиноїдних тварин і далі по харчовому ланцюгу. Кількість енергії, що витрачається на підтримку власної життєдіяльності, в ланцюзі трофічних рівнів зростає, а продуктивність падає. Зазвичай продуктивність наступного трофічного рівня становить не більше 5-20% продуктивності попереднього. Це знаходить відображення в співвідношенні на планеті біомас рослинного і тваринного походження.

Так, сумарна біомаса організмів, що мешкають на суші, становить приблизно 3? 1012 т. Лише 1-3% цієї кількості – зообіомасса.

Маса тваринного речовини, що припадає на людей, становить близько 0,0002% від сумарної маси живої речовини планети. Обсяг енергії, необхідний для забезпечення життєдіяльності організму, зростає з підвищенням рівня морфофункціональної організації. Відповідно, кількість біомаси, створюваної на більш високих трофічних рівнях, знижується. Наприклад, у різних біогеоценозах 95-99,5% зообіомасси припадає на безхребетних тварин.

Прогресивне зниження асимільованої енергії в ряду трофічних рівнів знаходить відображення у структурі екологічних пірамід.

Продукція живої речовини рослиноїдних тваринами становить в даному випадку 12,5%, а людиною – 0,6% продукції рослин. Зниження кількості доступної енергії на кожному наступному трофічному рівні супроводжується зменшенням біомаси та чисельності особин. Таким чином, піраміди біомаси та чисельності організмів для даного біогеоценозу повторюють у загальних рисах конфігурацію піраміди продуктивності.

Розміри біогеоценозів, що виділяються екологами, різні. Сукупності певних біогеоценозів утворюють головні природні екосистеми, мають глобальне значення в обміні енергії і речовини на планеті. До них відносять:

• тропічні ліси;

• ліси помірної кліматичної зони;

• пасовищні землі (степ, савана, тундра, трав’янисті ландшафти);

• пустелі і напівпустелі;

• озера, болота, річки і їх дельти;

• гори;

• острова;

• моря.

Біоценоз – головний компонент біогеоценозу, від стану якого залежать його існування і зміни в часі. Біоценози відрізняються за видовим складом, і найважливішою їх характеристикою є постійне пряме або опосередковане взаємодія популяцій організмів один з одним. Вплив будь-якій популяції поширюється до екологічно віддалених елементів біоценозу через взаємодію з конкурентами, хижаками, жертвами. Так, комахоїдні птахи не надають прямої дії на рослини, але, знижуючи чисельність комах, що харчуються листям або запилюють рослини, вони тим самим впливають на відтворення фітобіомас-си. Останнє істотно для стану популяцій і продуктивності рослиноїдних тварин, хижаків, паразитів. Екологічні впливу окремої популяції поширюються в біоценозі у всіх напрямках, але в міру проходження послідовних ланок у ланцюзі взаємодії інтенсивність впливу слабшає.

Показники структури і функціонування біоценозів – їх видовий склад, число трофічних рівнів, первинна продуктивність, інтенсивність потоку енергії і кругообігів речовин. Структура біоценозів складається в процесі еволюції, причому кожен вид організмів еволюціонує таким чином, щоб зайняти в біоценозі певне місце. Спільне історичний розвиток багатьох видів на одній території сприяє їх спеціалізації до використання лише частини готівки харчових ресурсів і обмеженому местообитанию. В результаті досягається стан взаімопріспособленіе видів один до одного, або коадаптаціі, обов’язкової умови стабільності біоценозу.

Як приклад розглянемо ситуацію, що виникла в штучному озері Гатун, яке утворилося на початку XX ст. в зоні Панамського каналу. Протягом кількох десятиліть біоценоз озера відрізнявся стабільністю завдяки коадаптаціі організмів основний харчового ланцюга: фітопланктон – зоопланктон – планктоноядні риби. Останні, поїдаючи зоопланктон, знижували його чисельність, що сприяло підтриманню кількості фітопланктону на досить високому рівні. У 1967 р випадково в озеро була интродуцирована хижа, ненажерлива риба туканаре. Вона швидко скоротила чисельність планкто-ноядних риб, що призвело до розмноження зоопланктону і скорочення кількості фітопланктону. Одночасно знизилася чисельність мешкають на озері крячків і зимородків, що харчуються рибою, і підвищилася чисельність комарів, личинок яких перш поїдала риба.

Таким чином, поява нового виду викликало серйозні порушення в економіці біоценозу озера і тимчасово дестабілізувало його структуру. Надалі, у міру розвитку коадаптаціі, при зміненому видовому складі стабільність біоценозу може відновитися. Стан коадаптаціі досягається навіть між видами-антагоністами: хижаком і жертвою, господарем і паразитом.

Крім міжвидових взаємовідносин у формі різних коадап-таций в стабільному існуванні екологічних систем велике значення мають і нехарчові взаємодії одного і того ж виду. Відомо, що чим більше яєць відклала птах і чим більше її пташенят розвинулися і придбали самостійність, тим більше шансів у цього птаха загинути в цьому ж році, і навпаки: самки, які опинилися менш плідними, мають більше шансів дожити до наступного року і успішно залишити потомство . Експерименти показали, що якщо в гніздо птаха додати кілька додаткових яєць, то в майбутньому році вона відкладе достовірно менше число яєць, і навпаки: вилучення кількох яєць з кладки приводить до підвищення плодючості птиці в майбутньому році. З цього можна зробити висновок про те, що в популяціях різних видів, включених в екологічні системи, різними шляхами спрацьовують складні регуляторні механізми, що забезпечують збереження цілісності біогеоценозів.

Найбільш стійкі біогеоценози, характеризуються:

• великою видовою різноманітністю;

• наявністю неспеціалізованих видів;

• слабким ступенем відмежованістю від сусідніх екологічних систем;

• великий біомасою.

Дійсно, різноманітність видового складу біоценозів забезпечує реальне існування не стільки ланцюгів, скільки мереж живлення, оскільки на кожному трофічному рівні перебувають організми різних видів, здатні замістити один одного у виконанні функцій біотичного кругообігу речовин при зміні екологічної ситуації (див. Рис. 16.4).

Неспеціалізовані види, здатні жити в мінливих умовах і використовувати різні джерела живлення, об’єднують різні трофічні рівні екологічної піраміди, зміцнюючи тим самим її структуру. Обмін видами між сусідніми биоценозами може забезпечити відновлення навіть істотно порушеного екологічного рівноваги. Велика кількість речовини, накопиченого у вигляді біомаси, має властивості буферности, забезпечуючи систему речовиною та енергією при тривалій дії несприятливих екологічних факторів, наприклад, під час полярної ночі у високих широтах або при тривалих сезонних повеней в країнах з мус-сонним кліматом.

Зазвичай підтримання екологічного балансу в біогеоценозах у великій мірі залежить від так званих ключових видів. Так, хижі морські зірки, що підтримують відносно невисокий рівень чисельності прикрепляющихся до дна молюсків, якими вони харчуються, створюють сприятливі умови для розселення численних видів інших придонних організмів. У відсутність морських зірок молюски одного-двох видів займають величезні території морського дна і не дозволяють іншим видам ефективно розселятися.

Не менш важливу роль у перетворенні і формуванні нових екологічних систем грають бобри. Будуючи греблі на струмках і малих річках, вони створюють штучні слабопроточних водойми. У них поселяються різноманітні і численні види рослин і тварин, які до розселення бобрів на даній території існувати не могли. При цьому одночасно спостерігається і зникнення видів, місцем життя яких є струмки і невеликі річки.

Тісні коадаптаціі популяцій різних видів, що входять до складу біоценозу, проявляються, як і будь-які інші еволюційні події, на фенотипическом рівні, але по суті вони – результат мікро- і макроеволюціонних процесів, які зачіпають в першу чергу їх генофонди. Тому екологічний гомеостаз базується на коадапта-ціях популяційних генофондів і проявляється як вираження властивості спадковості на биогеоценотическом рівні. Придбання екологічною системою нових видів або їх втрата, зміна швидкості і обсягу кругообігу речовин, пов’язане із змінами генофондів популяцій біоценозу, а також пристосування його в цілому як системи до мінливих екологічних факторів є прояв властивості мінливості. Інші характеристики живих систем – обмін речовин, який виступає в біогеоценозах у вигляді біогенного круговороту, і самовідтворення, в результаті якого на базі вихідного біогеоценозу можливе виникнення дочірніх екосистем, – також проявляються на цьому рівні організації життя. Завдяки цьому в біогеоценозах реалізується і таке фундаментальне властивість живого, як здатність еволюціонувати.

Посилання на основну публікацію