Біоелектричні потенціали мозку

При відведенні потенціалів від різних ділянок головного мозку – електроенцефалографії – виходить запис потенціалів головного мозку – електроенцефалограма. В. В. Правдіч-Немінський (1925) записав потенціали головного мозку ссавців допомогою високоподвіжной струнного гальванометра. Г. Бергер (1929) для електроенцефалографії у людини використовував малоінертний гальванометр з підсилювачем. У людини потенціали реєструють або під час операції на головному мозку безпосереднім прикладанням до нього електродів, або їх зовнішнім відведенням від голови, або зануренням у мозок мікроелектродів.

Для електроенцефалографії застосовуються катодні або електромагнітні чернільнопішущіе осцилографи, передавальні без спотворень дуже слабкі електричні коливання мозку, напруга яких звичайно становить 5-40-50 мкв. У здорових людей різниця потенціалів рідко вище 200 мкв.
Сучасні прилади посилюють потенціали зазвичай в 4 млн. раз, але можуть посилювати в 10 млн. разів і більше.

Для вивчення потенціалів головного мозку використовується також електроенцефалоскопія – коливання яскравості світіння 50-200 точок мозку при змінах потенціалів (М. Н. Ліванов і В. М. Ананьєв, 1960).
Електроенцефалограма – результат складання в часі і просторі багатьох коливань потенціалів, що мають різні частоти, фази і амплітуди. Амплітуда – це величина хвилі від піку до піку, вимірювана в міліметрах. Амплітуда Може бути перерахована на величину різниці потенціалів в мікровольтах або мілівольтах.

Кількісний аналіз електроенцефалограми проводиться за допомогою автоматичних електронних аналізаторів і лічильно-обчислювальних машин. Спрощений аналіз частоти і амплітуди, основних її складових, робиться за допомогою лінійки і циркуля. На електроенцефалограмі здорової людини розрізняють чотири основних типи хвиль, що відображають коливання обміну речовин.
Альфа-ритм. Характерні, майже регулярні коливання потенціалів бодрствующего спокійного мозку, коли увага ні до чого не залучено, немає зорових, слухових і інших роздратувань і розслаблена мускулатура. Це повільні, довгі і великі хвилі, що мають синусоїдальну форму. Кожна альфа-хвиля – це коливання потенціалу тривалістю 90-120 мс. Альфа-ритм дорівнює 8-13, в середньому 10 Гц, амплітуда 50-100 мкв. Альфа-ритм добре виражений при лежанні з закритими очима. Є деякі індивідуальні його відмінності. Альфа-ритм виразно видно тільки у людей і мавп, переважає в потиличній області. Альфа-ритм, реєстрований в області шкірного і проприоцептивного аналізатора, називається роландіческой. При відкриванні очей і виникненні зорових образів альфа-ритм зникає. У людей, що володіють живим зоровим уявою, він відсутній, а у тих, у яких переважають слухові або кинестезические сприйняття, він зберігається навіть при відкритих очах і активному мисленні. Нестійкість альфа-ритму відзначена приблизно у 2/3 здорових людей, відсутність – у 15%, а у решти – стійкість. Характер альфа-ритму вроджений. Він є результатом діяльності кори і ретикулярної формації.

Бета-ритм – характерні для діяльного стану мозку, більш швидкі, короткі і малі хвилі. Тривалість одиночного коливання потенціалу 40-50 мс. Бета-ритм дорівнює 14-100 Гц і більше (у людини – від 80 до 250 Гц). Амплітуда 5-10-30 мкв. Він переважає в лобових і центральних областях. Амплітуда і частота бета-ритму збільшуються при розумової діяльності і емоціях.
Дельта-ритм – частота 0,5-3,5 Гц, зазвичай 3 Гц, амплітуда до 250-300 мкв. Тривалість одиночного коливання потенціалу 250-500 мс. Спостерігається під час сну або при порушеннях діяльності великих півкуль головного мозку.

Тета-ритм – частота 4-7 Гц. Тривалість одиночного двофазного коливання потенціалу 150-250 мс. Тета-ритм реєструється при негативних емоціях, неприємних і больових подразненнях, припинення задоволення. Обумовлений функцією лімбічної системи і зорових горбів. Реєструється в гіпокампі при голодуванні і оборонних рефлексах тварин.
Найбільший розмах коливань властивий дельта-ритму, найменший – бета-ритму. Крім того, спостерігається сверхмедленний ритм як результат підсумовування постсинаптических потенціалів (частота 1-8 в 1 хв). Існують спонтанні коливання мембранного потенціалу, ВПСП і рідше ТПСП. У пірамідних нейронах пік досягає 85 мв, а в клітинах нейроглії – 50-70 мв.
Коли людина при застосуванні умовного подразника має намір здійснити руховий акт, на електроенцефалограмі виникає хвиля Е («хвиля очікування»), яка триває до появи безумовного подразника і різко обривається в момент дії. На відміну від інших викликаних відповідей ця хвиля не змінюється навіть після тисяч проб, поки увага випробуваного не слабшає (Г. Уолтер, 1963).
Хвиля Е з’являється при свідомих діях, при несвідомих – її немає. Вона нестійка при порушенні вегетативної нервової системи. Речовини, що підвищують збудливість нервової системи, підсилюють її, а понижуючі – гальмують. Її поява не менше ніж через 200-300 мс і тривалість до 10 с дозволяють припустити участь медіатора в її виникненні.
Синхронізація – однаково спрямовані по фазі і тривалості коливання потенціалів в групі нейронів або в різних ділянках головного мозку. При цьому амплітуда хвиль збільшується і формується їх альфа-ритм.

Десинхронізація – порушення синхронізації. При цьому реєструються різні швидкі коливання потенціалів малої амплітуди.
При статичних м’язових зусиллях спостерігається тривала десинхронізація, при динамічній роботі кожний новий рух викликає десинхронізацію, змінну синхронізацією.
Електроенцефалограма являє собою відносно постійний показник, має основне фізіологічне значення. Вона не залежить від змін серцевої діяльності та дихання. Однак посилена гіпервентиляція легенів, що викликає зрушення реакції крові в лужну сторону, різко порушує нормальний ритм будь електроенцефалограми. У більшості людей глибоке дихання протягом 3 хвилин при нормальному вмісті цукру в крові істотно не змінює ритму електроенцефалограми. Так як електроенцефалограма відображає обмін речовин нейронів, а альфа-ритм є вираженням їх нормального фізіологічного стану, то кисневе голодування, зниження вмісту цукру в крові і алкоголь уповільнюють ритм і зменшують різницю потенціалів, а фенамін, кофеїн і адреналін частішають ритм. При гальмуванні, стомленні, виснаженні і крововтратах альфа-ритм відсутній, і замість нього з’являється більш повільний ритм (дельта-ритм). При втраті свідомості альфа-ритм зникає і замінюється більш рідкісним ритмом або потенціали абсолютно зникають. Після припинення кровообігу і дихання потенціали мозку послаблюються, але зникають лише через деякий час. Наркоз також викликає ослаблення потенціалів.

При психічних захворюваннях спостерігаються або стійкі повільні хвилі, або найчастіше швидкі хвилі, пов’язані з порушенням. Значне посилення потенціалів великих півкуль відбувається у кроликів вже в перші хвилини впливу великими дозами проникаючого опромінення. У людей при дії лікувальної дози рентгенівських променів зміни електроенцефалограми наступають через кілька хвилин (М. П. Ліванов).

Ритм залежить не тільки від функціонального стану кори, а й від структури кіркових полів. Для коркових полів, що містять велику кількість зірчастих нейронів, характерний альфа-ритм, а коркові тюлю, в яких немає цих нейронів, характеризуються бета-ритмом. Альфа-ритм виявлений не тільки в потиличній області, а й в лобовій і інших областях. У лівій півкулі альфа-ритм має нижчі коливання і менш регулярний порівняно з правою півкулею, що пов’язано з великим розвитком і більшою активністю лівої півкулі (П. І. Шпільберг, 1947).

Зникнення повільного альфа-ритму і поява частого бета-ритму відбувається при переході нейронів зі стану спокою в діяльний при подразненнях рецепторів, розумовій роботі, психічному збудженні, емоціях. Під час неглибокого сну спостерігаються веретеноподібні ритми 14-22 Гц, періодично змінюються по амплітуді. Зміни амплітуди надають електроенцефалограмі вид ряду горизонтально розташованих веретен. Шум у сусідній кімнаті не впливає на ритм потенціалів мозку сплячої людини, але шум в тій кімнаті, де людина спить, викликає поява частих ритмів, що вказує на виникнення стережуть ділянок. При дії світла або звуку альфа-ритм відразу зникає і замість нього з’являється бета-ритм. Але через деякий час альфа-ритм знову відновлюється. Це відновлення регулярного ритму потенціалів вказує на те, що мозок адаптується або звикає до дії подразника. Але якщо вимкнути звичний подразник, то альфа-ритм знову зникає на деякий час. Альфа-ритм зникає і за відсутності подразнень зовнішніх рецепторів, але при подразненні внутрішніх рецепторів.

Напружена розумова робота викликає зникнення і альфа-ритму і поява бета-ритму. Ці часті хвилі тривають під час розумової напруги безперервно, і тільки після його закінчення вони зникають, і повертається регулярний ритм

При розумовій роботі в корі головного мозку, особливо в передніх відділах, посилюється синхронізація потенціалів нейронів, розташованих в різних її ділянках, – просторова синхронізація. Чим складніше розумовий завдання, тим більше кількість і тривалість кореляцій між нейронами. На просторову синхронізацію потенціалів утворюється умовний рефлекс.

Електроенцефалографія дозволяє об’єктивно вивчати і переключення уваги випробуваного від одного подразника до іншого, що доводиться в наступному досвіді. Під час запису електроенцефалограми від зорової області за відсутності зорових подразнень включення світлового подразника викликає зникнення альфа-ритму. Якщо світло продовжує діяти, то раптове включення звуку викликає появу альфа-ритму в зоровій області і його зникнення в слуховий області. Реєстрація біострумів дозволяє легко встановити по зникненню альфа-ритму у відповідних областях, чи бачить, чує чи випробовуваний і т. д. Зникнення альфа-ритму відбувається внаслідок порушення синхронізації нервових клітин зорового аналізатора при дії сторонніх подразників, так як нервові клітини, що сприймають зорові подразнення, здатні до синхронізації своєї активності (Едріан).
У дітей з 10-12 років з’являється характерний для дорослих альфа-ритм з частотою близько 10 Гц. Для здорових дітей характерна велика мінливість електроенцефалограми, що відрізняє їх від дорослих. У дітей не виявлено відповідності між характером електроенцефалограми та їх розумовим розвитком.

Посилання на основну публікацію