Апарат Гольджі

Ця структура вперше була описана італійським вченим К. Гольджі в нейронах спинального ганглія в 1898 р при використанні специфічного методу фарбування мембранних органоїдів клітини за рахунок зв’язування осмію і срібла (рис. 6.4). В даний час показано, що апарат Гольджі зустрічається в більшості еукаріотичних клітин за дуже рідкісним винятком. Наприклад, апарат Гольджі відсутній в еритроцитах.

В електронному мікроскопі видно, що апарат Гольджі представлений скупченням мембранних цистерн з розширенням на кінцях і безліччю невеликих вакуолей. Одна стопка мембранних структур називається діктіосоми. У діктіосоме цистерни щільно упаковані і зближені, так що розташовані строго одна над іншою, відстань між ними становить 20-25 нм. Кількість цистерн в стосі зазвичай не перевищує десяти. Вакуолі розташовані переважно в периферичних районах діктіосоми. Діктіосоми клітини можуть бути пов’язані між собою в єдину сітчасту структуру або розташовані окремо. Кількість диктиосом в клітці в межах двадцяти. В рослинній клітині апарат Гольджі відтиснутий до периферії клітини центральної вакуолью.
Ділянка апарату Гольджі, розташований з боку ядра, називається цис-стороною. Звідси в диктиосом надходять речовини, синтезовані в Шер. Інша сторона апарату Гольджі орієнтована до плазматичної мембрани, вона називається транс-стороною. Тут формуються секреторні вакуолі, різноманітні екзоцітозние вакуолі і лізосоми. Схема роботи апарату Гольджі представлена ​​на рис. 6.5. Речовини, що прийшли в апарат Гольджі, можуть переміщатися з «поверху» на «поверх» в діктіосоме тільки в одному напрямку: від цис-сторони до трансстороне.

До складу мембран цистерн апарату Гольджі входить безліч ферментів. На різних «поверхах» діктіосоми представлений різний набір ферментів. Перехід речовин з поверху на поверх призводить до змін структури переміщуються молекул. Наприклад, в мембранах цис-відділу діктіосоми до ферментів лізосом пришивається особливий маркер – манозу-6-фосфат. На більш високих «поверхах» ферменти додають залишки галактози і сіалова кислоти до білків, які клітина секретує назовні. Отже, переходячи з «поверху» на «поверх» діктіосоми, речовини маркуються, до них приєднуються сигнальні молекули, які забезпечать їх адресний, спрямований транспорт в ту чи іншу органелу. В апараті Гольджі відбувається перебудова олігосахаридних компонентів глікопротеїнів у складі водорозчинних компонентів або у складі мембран.
У ряді спеціалізованих клітин апарат Гольджі володіє власною синтетичної функцією. Крім сигнальних молекул, в ньому синтезуються секретуються складні полісахариди. Так, в рослинних клітинах в діктіосоми апарату Гольджі синтезуються гемицеллюлоза і пектинові речовини, що входять до складу матриксу клітинної оболонки. В келихоподібних клітинах шлунка виробляється слиз, до складу якої входять складні мукополісахариди, звані тепер глікозамінопротеогліканамі, які також синтезуються в цистернах апарату Гольджі. Але головна функція апарату Гольджі – модифікація вуглеводних компонентів білків і ліпідів, що надійшли з шорсткого ретикулума.
Через апарат Гольджі проходять принаймні три потоки білків, синтезованих в Шер. Це білки, які накопичуються в секреторних вакуолях, клітина виділяє їх назовні при отриманні сигналу – гормонального або від нервової системи. Наприклад, з клітин підшлункової залози з початком процесу травлення в кишечнику виділяються травні ферменти, попередньо синтезовані і накопичені в них. У разі сигнальної секреції білки накопичуються в вакуолях протягом декількох годин, при цьому вакуолі досягають розміру до 0,5 мкм. Безліч секреторних вакуолей накопичується поблизу плазматичної мембрани. Під дією стимулу (гормонального, медиаторного, або нервового імпульсу) відбувається зміна концентрації іонів кальцію в гіалоплазме, що різко стимулює екзоцитоз, і вміст секреторних вакуолей виливається на поверхню клітини. Другий потік – це ферменти лізосом, які повинні бути відокремлені від секретується речовин і потрапити не на поверхню клітини, а саме в лізосоми. Третій потік – це білки, які клітина постійно виділяє за межі своєї мембрани без будь-яких сигналів, у міру утворення невеликих екзоцітозних бульбашок. Оскільки цей процес відбувається постійно, він називається конститувною секрецією. Майже для кожного типу клітин характерна своя конститутивна секреція. Наприклад, клітини печінки постійно синтезують і секретують назовні альбуміни плазми крові; багато типів клітин синтезують і секретують фактори росту; фібробласти сполучної тканини постійно синтезують і секретують колагенові і еластинових волокна. У міру проходження з поверху на поверх апарату Гольджі всі білки отримують відповідні маркери, але остаточна сортування відбувається на транс-стороні апарату Гольджі. У мембранах транс-боку апарату Гольджі знаходяться рецептори, які дізнаються відповідні маркери, взаємодіють з ними і беруть участь в локальному накопиченні відповідних білків і ферментів. Так формується три потоки вакуолей на поверхні апарату Гольджі з транс-сторони.
Всі три типи вакуолей: секреторні, екзоцітозние вауколі і лізосоми повинні містити рецептори, провзаємодіяти з сигнальними частинами білкових молекул. У складі вакуолей рецептори разом з сигнальними молекулами можуть отщепляться, а потім і повертатися в різні відділи апарату Гольджі, формуючи ретроградний транспорт, контрольований спеціальними білками.
Таким чином, основні функції апарату Гольджі полягають у наступному:
1. Маркування всіх білків, що надійшли з ЕПР.
2. Формування секреторних вакуолей двох типів: конститутивних і сигнальних.
3. Формування лізосом.
4. Формування та маркування всіх клітинних мембран.
5. Синтетична функція – синтез складних полісахаридів, секретується клітиною в зовнішнє середовище.
Роботу всієї вакуолярно-транспортної системи можна розглянути на прикладі передачі нервового імпульсу від одного нейрона іншого через синапс, описаний в попередньому розділі. У момент передачі нервового імпульсу відбувається регульована секреція нейромедіатора в синаптичну щілину за допомогою екзоцитозу. Процес цей протікає протягом часток секунди. Екзоцитоз призводить до багаторазового збільшення площі синаптичної мембрани у складі синаптичної бляшки. Слідом за екзоцитозу відбувається активний ендоцитоз, невеликі вакуолі, відриваючись від плазматичної мембрани, переміщаються в зону апарату Гольджі, де знову наповнюються нейромедіатором, попередньо синтезованим в Шер, після чого переміщуються в зону синаптического закінчення. Поступово кількість синаптичних вакуолей з нейромедіатором збільшується. Цей процес триває кілька секунд, і в цей час нейрони не можуть передавати імпульси від однієї клітини до іншої. Даний приклад наочно демонструє ритмічність роботи вакуолярно-транспортної системи по шляху регульованої секреції. У разі конститувною секреції подібної ритмічності не спостерігається, процеси екзоцитозу і ендоцитозу відбуваються постійно.

Питання
1. Що таке діктіосоми? Як вони влаштовані?
2. Як співвідносяться поняття «апарат Гольджі» і «діктіосоми»?
3. Що таке цис-сторона і транс-сторона апарату Гольджі?
4. Як речовини потрапляють в апарат Гольджі?
5. Що відбувається з білками, що надійшли в апарат Гольджі?
6. Як маркуються ферменти лізосом?
7. Які функції виконує апарат Гольджі?
8. Що таке регульована секреція і конститутивна секреція? Наведіть приклади.
9. Яку роль виконують специфічні рецептори на трансстороне апарату Гольджі?

Посилання на основну публікацію