1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Анатомія хрящових риб

Анатомія хрящових риб

Покрови тіла представлені двошаровою шкірою. В епідермісі розташовуються численні залізисті клітини, секрет яких виділяється на поверхню шкіри. У дермі розвиваються луски, які покривають шкіру і виконують, головним чином, захисну функцію. У хрящових риб луска плакоідная, кожна луска являє собою округлу пластинку остеоденті-ну (речовина, близька до дентину зубів хребетних), на якій височить зубець, спрямований назад. Зубець зовні покритий тонким шаром емалі, який, проте, виділяються не коріум, а епідерміс. Сама по собі така луска – досить грізна зброя, наприклад, відомо, що люди найчастіше страждають не від укусів акул, а від їхньої шкіри, зіткнення з якої призводить до серйозних пошкоджень м’яких тканин. Втім, акулячі укуси також безпосередньо пов’язані з плакоидной лускою, т. К. Луски, переходячи на щелепи, стають зубами. Оскільки луски постійно утворюються, зламані зуби багаторазово змінюються новими.

Скелет хрящових риб хрящової, він не костеніє протягом усього життя риби. Він поділяється на осьовий і додатковий. До осьового скелету відносяться опорні структури хребетного стовпа і черепа, до додаткового – хрящові елементи поясів і вільних кінцівок (рис. 364). В хребетному стовпі виділяють два відділи: тулубовий і хвостовий. У туловищном відділі до нижніх дуг, що створює короткі бічні відростки, прикріплюються ребра, які не доходять до нижньої частини тіла. У хребцях хвостового відділу нижні дуги зростаються між собою і утворюють гемальниш канал, в якому проходять великі кровоносні судини.

Череп підрозділяється на мозковий (виконує функцію захисту головного мозку) та вісцеральниш (є скелетом переднього відділу травної системи і утворює опору для зябрового апарату). Обидва відділу мають різне походження і об’єднуються лише в ході ембріонального розвитку.

Мозковий череп включає в себе мозкову коробку, капсули органів почуттів і скелет рострума (рила). Мозкова коробка утворюється як продовження хребетного стовпа з двох хрящових зачатків в сполучнотканинної оболонці переднього відділу хорди – парахордалій і лежачих спереду від них трабекул. Зрощення цих хрящів і збільшення їх розмірів призводить до формування хрящової пластинки, що виконує функцію підстави мозкового черепа. Збоку самостійно формуються бокови1е хрящі, які беруть участь в утворенні бічних стінок черепа. В цей же час парні хрящові капсули утворюються навколо розвиваються органів чуття (слуху, нюху, зору). Потім капсули зростаються з мозковою коробкою, утворюючи єдиний хрящової череп, закритий з усіх боків (тільки в передньому відділі верхньої частини черепа – даху – зберігається отвір – Фонтанельо, затягнуте сполучнотканинної мембраною). У мозковому черепі виділяють кілька відділів: потиличний, слуховий, нюховий, очниці, дно і дах. Рострум представлений хрящем ложковідной форми.

Вісцеральний череп складається з щелепного апарату, під’язикової дуги і зябрових дуг. Він утворюється з вісцеральних дуг в стінках передньої частини кишечника і утворює опору для нього і зябрового апарату. Перші дві пари вісцеральних дуг редукуються, вони представлені у хрящових риб губними хрящами. Третя пара перетворюється в щелепних дугу, яка з кожного боку формує по дві пари хрящів: верхній парний хрящ (піднебінно-квадратниш) виконує функцію верхньої щелепи, нижній, теж парний (меккелев), є нижньою щелепою. Половинки обох хрящів зростаються між собою, тому утворюються цілісні верхня і нижня щелепи.

Під’язикова дуга, що утворюється з четвертої пари вісцеральних дуг, складається з двох парних хрящів – гіомандібуляре, або підвісок, і гіоіда, а також одного непарного – копули, яка з’єднує лівий і правий гіоіди. Під’язикова дуга рухомо з’єднує вісцеральний череп з мозковим. Для цього гіомандібу-ляре у своїй нижній частині утворює суглоб в місці з’єднання верхньої і нижньої щелеп, а у верхній частині утворює суглоб зі слуховим відділом мозкової коробки. Такий тип зчленування мозкового та вісцерального відділів черепа називається Гиостілія. У небагатьох видів примітивних акул додатково є зчленування передній частині піднебінно-квадратного хряща з дном мозкового черепа, це називається амфістілія. Нарешті, у химер піднебінно-квадратний хрящ повністю зростається з дном черепа – це аутостілія. Ззаду під’язикової дуги знаходиться залишок зябрової щілини – бризгальце.

Позаду під’язикової дуги розташовані зяброві дуги, яких у більшості хрящових риб налічується п’ять пар, що відповідає числу зябрових щілин (у деяких акул їх може бути більше: 6 – 7). Кожна дуга утворена чотирма парними рухомо з’єднаними хрящами і непарній копу-лій, яка їх внизу об’єднує. Копули більшості акул зливаються в єдину платівку. На кожній зябровій дузі (за винятком останньої) знаходяться зябра.

Додатковий скелет являє собою скелет кінцівок, якими у всіх риб, у тому числі і хрящових, є плавники (парні і непарні). Внутрішньої опорою для непарних плавців служить ряд паличковидних хрящів – радіаль, розташований в м’язах тіла. У товщі самого плавця знаходяться численні еластинових нитки, які мають шкірне походження.

Парні плавці мають додаткову опору в тілі тварини, якої стають пояса кінцівок. Відповідно до назви парних плавців розрізняють пояси передніх і задніх кінцівок. Пояс передніх кінцівок (грудний, або плечовий, пояс) у хрящових риб утворений цільним дугоподібним хрящем, що охоплює тіло знизу і з боків. Цей хрящ не з’єднується з осьовим скелетом і вільно лежить в м’язах тіла. На правій і лівій сторонах є по виступу, до якого прикріплюються хрящі вільної кінцівки. Хрящі передньої кінцівки утворюють три відділу. Безпосередньо до поясу прикріплюються три базальних хряща, або Базалії, до яких, в свою чергу, прикріплюються радіаль, що утворюють кілька послідовних рядів. Нарешті до дистальному відділу радіаль прикріплюються тонкі й довгі еластинових нитки, складові безпосередню опору для парних грудних плавців – вільних передніх кінцівок.

Пояс задніх кінцівок (черевний, або тазовий, пояс) є внутрішньою опорою вільних задніх кінцівок, якими є парні черевні плавники. Цей пояс влаштований простіше, ніж пояс передніх кінцівок, і являє собою палочковидний хрящ, що лежить поперек тіла перед клоакою. З кожного боку (праворуч і ліворуч) до хряща прикріплюється по одній Базалії, до зовнішнього краю якої кріпляться радіаль вільної задньої кінцівки (черевного плавника). Внутрішньої опорою самого плавця також є еластинових нитки. У самців акул подовжені Базалії черевних плавників утворюють копулятивний орган.

М’язова система представлена поперечнополосатой соматичної (скелетної) мускулатурою і гладкою мускулатурою внутрішніх органів і судин. Соматична мускулатура відбувається з миотомов сомітов, вона поділяється на м’язи тулуба, голови і кінцівок (плавців). Найкраще розвинена туловищная мускулатура, на частку якої припадає значна частина маси тіла. Для риб характерна сегментація тулубових м’язів. Сегменти відокремлені один від одного тонкими сполучнотканинними септами. Кожен сегмент – міомери – S-образно зігнутий. М’язи тулуба розташовуються з боків тіла, особливо багато їх на спинний стороні. Поперемінно скорочуючись, м’язи правої і лівої сторін виконують функцію локомоторного органу, при цьому по тілу риби в перед-незаднем напрямку проходять хвилі і хвіст відштовхує воду назад, що забезпечує поступальний рух вперед.

М’язи голови приводять в рух щелепний апарат, а м’язи кінцівок управляють рухами плавників. Спеціалізовані м’язові пластинки перетворюються в електричні органи, якими володіють деякі хрящові риби (наприклад, електричний скат здатний генерувати розряд потужністю близько 70 В).

Піщеварітел’ная система складається з травного тракту і травних залоз. Травний тракт підрозділяється на ротову порожнину, глотку, шлунок, тонку і товсту кишку. Ротовий отвір розташовується на нижній стороні голови і обмежена щелепами, покритими численними зубами (утворюються з плакоідних лусок). Вони розташовуються в кілька рядів (зазвичай 5-6, іноді – до 15), мають конічну форму і звернені назад, що дозволяє рибі ефективно утримувати здобич. Протягом життя зуби можуть кілька разів змінюватися, зокрема, підраховано, що за 10 років у акули може змінитися до 24000 зубів.

Ротова порожнина переходить у глотку, яка сполучається з зовнішнім середовищем через зяброві щілини в її стінках. У деяких акул (гігантської і китової), що харчуються планктоном, на зябрових дугах є густі тичинки, які утворюють цедільний апарат. Однак більшість хрящових риб є хижаками і харчуються живою здобиччю або поїдають загиблих водних тварин. Слинні залози у риб відсутні, оскільки вода постійно надходить в ротову порожнину і глотку.

Ковтка триває в короткий стравохід, який, у свою чергу, відкривається в V-образно зігнутий шлунок (рис. 365). Шлунок складається з двох частин – більш великої передньої кардіо-альної і задньої пилорической. У стінках шлунка є численні залози, що виділяють компоненти шлункового соку. З пілоричноговідділу частково перероблена харчова кашка надходить в дуже коротку тонку кишку, в яку впадають протоки двох великих травних залоз: підшлункової і печінки. Підшлункова залоза акул являє собою анатомічно оформлену структуру, яка розташована в брижі тонкої кишки.

Печінка утворює дві або три лопаті і має значно більші, ніж підшлункова залоза, розміри (у акул на неї припадає до 25% від усієї маси тіла). З печінки жовч надходить в жовчний міхур, де накопичується і якийсь час зберігається. У печінці відкладаються запасні речовини, причому для акул це має особливе значення, оскільки в їх печінці запасається так багато жиру (до речі, він дуже багатий вітаміном А, що робить акул привабливим об’єктом промислу), що вагомо підвищує плавучість цих риб – у хрящових риб відсутній плавальний міхур, який міг би їх підтримувати в товщі води. У довго голодуючих риб печінку втрачає запасні речовини і сильно зменшується в розмірах.

З тонкої кишки харчова кашка переходить в широку товсту кишку. У хрящових риб там є спіральний клапан, що представляє собою гвинтоподібну складку, утворену стінкою кишки. Через це помітно збільшується функціональна поверхню кишки (поверхня всмоктування), що ефективно компенсує відносно малу довжину кишкової трубки. У товстій кишці закінчується переробка високомолекулярних харчових речовин і відбувається всмоктування утворилися при цьому продуктів.

Товста кишка закінчується прямою кишкою, яка відкривається в клоаку. Крім неї, туди впадають статеві протоки і протоки сечовидільної системи.

Дихальна система має спеціалізовані органи газообміну – зябра, розташовані на міжзяброві перегородках, які відходять від зябрових дуг. Нагадаємо, що стінки глотки з обох сторін (правої і лівої) пронизані зябровими щілинами, які розділені міжзяброві перегородками. У товщі цих перегородок якраз знаходяться згадані хрящові зяброві дуги. По обидва боки міжзяброві перегородки розташовуються численні вирости – зяброві пелюстки, які мають ектодермальное походження. Газообмін відбувається, коли вода, що надходить через ротовий отвір в глотку, виходить через зяброві щілини в зовнішнє середовище, омиваючи при цьому зяброві пелюстки, отже, струм води завжди односторонній. Тонкі стінки зябрових пелюсток густо обплетені кровоносними судинами, що несуть венозну кров, після насичення киснем від зябер відтікає вже артеріальна кров. У акул газообмін здійснюється пасивно в процесі руху. При цьому вода весь час проникає через відкритий рот в глотку і залишає її через зяброві отвори. При зниженні швидкості, тим більше при зупинці акули, вода перестає надходити в рот, і процес насичення крові киснем сильно сповільнюється. Тому акули змушені весь час рухатися, щоб «не захлинутися», як це не дивно звучить по відношенню до риби. Скати, які більшу частину часу проводять лежачи на донному субстраті (виняток становлять деякі пелагічні, т. Е. Постійно плаваючі в товщі води скати – манти), змушені активно засмоктувати воду за рахунок періодичного розширення порожнини глотки, при цьому міжзяброві перегородки притискаються до тіла, оскільки в порожнині глотки створюється знижений тиск. Мускулатура ротової порожнини і стінок глотки, скорочуючись, видавлює воду, яка омиває зяброві пелюстки з глотки через зяброві щілини (ротовий отвір при цьому закрито).

Кровоносна система представлена серцем і судинами, що утворюють одне коло кровообігу. Загальна схема судинної системи відповідає такій у хордових, т. Е. Є два основних судини – черевна і спинна аорти, при цьому по черевній аорті кров рухається до голови, а по спинний – до хвоста. У риб є серце, яке ембріонально виникає з двох петель черевної аорти, причому із задньої петлі розвивається передсердя, а з передньої – шлуночок. Отже, у риб серце складається з двох камер – передсердя і шлуночка. М’язова складова стінки серця (міокард) утворена поперечносмугастих кардиомиоцитами. Відносні розміри серця хрящових риб найменші серед усіх хребетних.

Серце виконує функцію насоса, що забезпечує рух крові по артеріях. У риб серце перекачує тільки венозну кров, яка надходить в передсердя з прилеглого до нього тонкостенного венозного синуса. У хрящових риб дистальний відділ шлуночка (область переходу його в аорту) утворює артеріальний конус.

ПОДІЛИТИСЯ: