1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Анатомія ракоподібних

Анатомія ракоподібних

Покрови тіла. Зовнішні покриви ракоподібних утворені пластинками кутикули, які покривають з усіх боків тіло. При цьому спинні пластинки (тергіти) зазвичай більш широкі, ніж черевні (стерніти), тому амплітуда згинання тіла значно більше амплітуди розгинання (це добре помітно, коли тварина пливе). Кутикула утворюється гіподермаль-ним епітелієм (гіподермою), лежачим безпосередньо під нею. Як ми вже говорили, кутикула членистоногих є зовнішнім скелетом. У примітивних ракоподібних покриви відносно тонкі, але у більш високоорганізованих форм вони товщають і утворюють жорсткий панцир. У багатьох ракоподібних (наприклад, річкового рака) в області головогруди сегментація втрачається і злилися пластинки формують головогрудним щит – карапакс. У деяких видів карапакс настільки розростається, що утворює раковину, що повністю закриває тіло тварини.

Для кутикули ракоподібних характерна відсутність водонепроникного шару, який не потрібен водному, але абсолютно необхідний наземному тварині. Однак у наземних ракоподібних (наприклад, мокриці) цей шар також відсутня, тому вони змушені заселяти сирі місця з вологим повітрям. Іншою особливістю є те, що зовнішній шар кутикули зазвичай просочується солями, що значно підвищує жорсткість покривів. Кутикула ракоподібних містить різноманітні пігменти, які й визначають забарвлення тварини. Панцир річкового рака в процесі варіння стає червоним через наявність відповідного пігменту. У живого раку цей пігмент мається на тій же кількості, але він замаскований іншими пігментами і тому не помітний. При кип’ятінні більшість пігментів руйнуються, а червоний зберігається і стає видним.

Жорсткий панцир надійно захищає тіло тварини, проте не дозволяє йому рости. Тому періодично відбувається линька, яка супроводжується складними біохімічними змінами і посиленням обмінних процесів. Зі старої кутикули, яка згодом буде скинута, всмоктуються необхідні тварині речовини, що призводить до її витончення. Цьому сприяє особливий гормон линьки, під впливом якого ферменти розчиняють внутрішні шари кутикули. У тканинах накопичуються певні органічні речовини і мінеральні солі, наприклад, у річкового рака в гиподерме відкладаються гранули глікогену, а в печінці – солі. Епітелій гіподерми поступово утворює нову кутикулу, яка розташовується між гіподермою і старої кутикулою. Потім стара кутикула розривається і тварина покидає її, залишаючи порожній панцир.

Деякий час після линьки покриви залишаються м’якими, тому в цей період тварина беззахисно. Однак лише тоді можливе його зростання, і рак прагне максимально ефективно використовувати ситуацію. Зрозуміло, що швидке зростання тканини природним шляхом неможливий, тому тканини попросту обводнять, що значно збільшує їх обсяг і, відповідно, призводить до збільшення лінійних розмірів тварини. Поступово покриви просочуються вапном і тверднуть, відновлюючи захищеність раку, але припиняючи ріст. З часом вміст води в тканинах і внутрішніх порожнинах зменшується, а в самих тканинах збільшується кількість клітин, тобто відбувається їх дійсний зростання.

Линька регулюється різними гормонами, насамперед ній-рогормоном синусовой залози, розташованої в очному стеблинці. Його синтезують нейросекреторні клітини, розташовані групами по ходу зорового нерва, після чого гормон по аксонах транспортується в синусно залозу (яка насправді не продукує гормон, а тільки накопичує його). Цей гормон блокує синтез гормону, що стимулює линьку, і таким чином перешкоджає настанню линьки. Тварина може линяти тільки в тому випадку, якщо вміст гормону синусовой залози зменшиться.

Внутрішня поверхня кутикули утворює поглиблення і гребені, до яких прикріплюються скелетні м’язи. Як і у всіх членистоногих, соматична мускулатура ракоподібних не утворює суцільних шарів, характерних для шкірно-м’язового мішка черв’яків, а диференційована на окремі пучки, які, скорочуючись, забезпечують певний рух кінцівки або іншої частини тіла. Така диференціювання мускулатури дозволяє здійснювати набагато складніші рухи, ніж це можливо у інших безхребетних тварин. А більш ефективно працююча поперечнополосата м’язова тканина здатна здійснювати рухи набагато швидше, ніж гладка мускулатура. Прикріплюючись своїми кінцями до різних сегментів або члеників кінцівки, м’язовий пучок здійснює рух тільки в певному суглобі, тому рухи досить різноманітні.

Травна система ракоподібних добре розвинена і складається з трубчастого травного тракту, в який впадають протоки залоз. Кишечник включає в себе передню, середню і задню кишку. Передня кишка, що включає в себе стравохід і шлунок, має ектодермальное походження. На всьому протязі вона вистелена кутикулою, яка в процесі линьки також відшаровується і виходить через ротовий отвір у вигляді трубки. У деяких відділах передньої кишки кутікулярная вистилання утворює потовщення, службовці для перетирання жорсткої їжі.

Ротовий отвір спереду прикрите непарним виростом кутикули – верхньою губою, а ззаду нижньою губою. В рот надходить їжа, частково подрібнена щелепами, потім вона проходить далі в товстостінний м’язистий стравохід, а по ньому в шлунок. У річкового рака об’ємистий шлунок поділяється на два відділи – кардіальниш (передній) і пилорический (задній). В кардіальному відділі є три кутикулярний пластинки, за допомогою яких здійснюється вторинна механічна переробка їжі, тому цей відділ шлунка ще називають жувальним, а його кутикулярний оснащення – «шлункової млином». Кращому перетирання їжі сприяють зазубрені краю жувальних пластинок, крім того, вони просякнуті вапном. Їжа в кардіальним відділі не тільки подрібнюється, але і піддається хімічній переробці секретами, які надходять з печінки.

В пілоричному відділі шлунка, який має менші розміри, але влаштований складніше, відбувається сортування харчових частинок. Дрібні надалі надходять в середню кишку і в печінку, де остаточно переробляються. Більш великі з шлунку направляються безпосередньо в задню кишку і без подальшої обробки виводяться через анальний отвір. От-цежіваніе харчової кашки забезпечують волосковидними вирости кутикули, що вистилає пилорический відділ шлунка.

У примітивних форм (наприклад, веслоногих) середня кишка не утворює виростів, але у більшості ракоподібних в ній є бічні залізисті вирости, які називають печінковими або просто печінкою. У річкового рака печінку утворена двома самостійними лопатями (правої і лівої), кожна з яких впадає в середню кишку. Секрет печінки містить травні ферменти (ліпази, протеази і гідролази), а також емульгує жири, що знаходяться в їжі. Таким чином, печінка ракоподібних поєднує в собі функції печінки та підшлункової залози, тому зоологи нерідко воліють позначати її спеціальним терміном -hepatopancreas, або просто травної залозою. У клітинах самої печінки відбувається внутрішньоклітинне розщеплення дрібних частинок. Оскільки печінка частково виконує функції середньої кишки, то більш розвинена печінка зазвичай тягне за собою зменшення довжини середньої кишки, а менш розвинена – її збільшення.

Задня кишка має вигляд звичайної прямої трубки, яка тягнеться через усе черевце і закінчується анальним отвором. У річкового рака довжина задньої кишки більш ніж у десять разів перевищує довжину середньої кишки. На її внутрішній поверхні є шість поздовжніх складок. Як і передня кишка, задня має ектодермальное походження і також вистелена кутикулою, яка відшаровується при линьки. Їжа у ракоподібних дуже різноманітна, наприклад, річковий рак всеїдний – харчується водною рослинністю, охоче поїдає живу здобич, падло і т.д. Плаваючі рачки, що утворюють зоопланктон, є фильтраторами. Частина ракоподібних веде паразитичний спосіб життя, у деяких з них кишечник повністю редукований.

Дихателиная система у дрібних форм відсутня, тому газообмін у них здійснюється через всю поверхню тіла. Однак у більшості ракоподібних є спеціалізовані структури, що забезпечують газообмін, – зябра. Анатомічно зябрами є тонкостінні пластинчасті або гіллясті епиподит-ти (зовнішні вирости протоподітов ніжок). Зазвичай зябра розвиваються на грудних сегментах, у річкового рака вони розташовані в зябрових камерах головогруди, причому відмежовані там від навколишнього середовища і внутрішніх органів. Вода постійно надходить в зяброві камери за рахунок швидких махають рухів відростка максилл і омиває зябра. У багатьох дрібних рачків зябра нічим не прикриті. У наземних ракоподібних (наприклад, мокриці) газообмін здійснюється в глибоких розгалужених впячивание покривів ніжок, які рясно омиваються гемолімфою.

Кровоносна система у ракоподібних не замкнута. Частина шляху Гемолімфа проходить по судинах з власними стінками, іншу частину – по лакунах і синусам порожнині тіла. Будова кровоносної системи у різних видів широко варіюється. Рух гемолімфи по судинах обумовлюється скороченнями серця, розташованого на спинному боці тіла в грудях, або в черевці, залежно від того, де знаходяться зябра. У деяких видів воно має вигляд довгої трубки з численними отворами (остіямі) в кожному сегменті, у десятиногих раків серце відносно короткий і забезпечено тільки трьома парами остій. При систоле остии закриваються, і Гемолімфа проштовхується в артерії, які нерідко відходять від серця у великій кількості і в різних напрямках. Наприклад, у річкового рака від серця відходять три непарні (очна, верхня черевна і спадна) і дві парні (сяжковие, або антеннальние, і печінкові) артерії (рис. 345). Артерії кілька разів гілкуються на більш дрібні, з них Гемолімфа виливається в порожнинні лакуни, розташовані між внутрішніми органами. Протікаючи по синусах, Гемолімфа віддає кисень органам і тканинам, при цьому насичуючись відходами катаболізму. Після цього вона збирається у великий вентральний (черевний) синус, розташований в черевній частині головогруди, і звідти спрямовується в латеральні синуси, що йдуть уздовж головогруди поблизу зябер. З цих синусів Гемолімфа надходить в зябра, де відбувається газообмін. Наситившись киснем, Гемолімфа відтікає від зябер по зяброво-сердечним каналам в порожнину перикардія і через остии проникає в серце.

Якщо зябра відсутні і газообмін здійснюється через всю поверхню тіла, кровоносна система розвинена значно гірше або взагалі повністю редукується.

Дихальними пігментами у різних ракоподібних служать гемоглобін або гемоцианин (цей пігмент при взаємодії з киснем стає синюватим), розчинені в гемолімфі.

Видільна система представлена парними видозміненими целомодукти (метанефридіями). Кожен з них складається з невеликого мішечка, що представляє собою залишок целома і сполучається з ним через отвір (нефростом, позбавлений війок) извитого вивідного каналу з залозистими стінками. Дис-тальний кінець каналу утворює розширення – сечовий міхур, від нього відходить короткий канал, який відкривається назовні. У ракоподібних можливо два типи видільних структур, причому вони обидва мають приблизно однакову будову (описане вище), але вивідні канали у них відкриваються по-різному: або біля основи антен – антеннальние, або зелені (через характерний зеленуватого кольору), залози, або біля основи другої пари максилл – максилярні залози. В ході онтогенезу зазвичай один тип видільних залоз змінюється іншим, причому у вищих раків (в тому числі і у річкового рака) в дорослому стані є антеннальние залози, а у всіх інших – максилярні.

Нервова система складається з окологлоточного нервового кільця і черевного нервового ланцюжка. Передній відділ представлений слож-ноорганізованним головним мозком (надглотковим ганглієм), що складається з парних гангліїв: переднього (протоцеребрума), иннервирующего очі, середнього (дейтоцеребрума), іннервує-ного антеннули, і заднього (трітоцеребрума), який іннерві-рует другу пару антен. Окологлоточние коннектіви (від них часто відходять нерви до другої пари антен) з’єднують головний мозок з подглоточного ганглієм.

Організація черевної нервової ланцюжка в чому відрізняється від кільчастих хробаків. Перш за все, у більшості видів (за винятком деяких примітивних форм, наприклад жаброногов) черевні нервові стовбури зближуються, а сусідні ганглії, що знаходяться в одному сегменті, зливаються, крім того, зливаються ганглії, що знаходяться в різних сегментах, через що довжина нервового ланцюжка і кількість вузлів в ній зменшуються. Наприклад, у річкового рака на 18 задніх сегментів тіла припадає лише 12 гангліїв. Поряд з соматичною, у ракоподібних також є розвинена вегетативна (симпатична) нервова система, яка складається з головного відділу і симпатичного нерва з супутніми гангліями. Вона регулює діяльність внутрішніх органів, і насамперед травної системи.

Нервова тканина ракоподібних, поряд зі звичайними нервовими клітинами, також містить нейроендокріноціти, які синтезують нейрогормони, що забезпечують гуморальну регуляцію внутрішніх процесів.

Органи чуття представлені очима, органами дотику, органами хімічного почуття і органами рівноваги. Очі можуть бути складними і більш простими. Складні, або фасетіро-ванні, очі складаються з численних дрібних очок – ом-Матіда, кожен з яких функціонує індивідуально і охоплює певну частину навколишнього простору. В результаті рак сприймає оточення у вигляді мозаїчного зображення. Окремий омматідій складається з светопреломляющих лінз і чутливих клітин, від яких відходять відростки, що формують зоровий нерв. Між собою оченята відокремлені тонкими прошарками пігменту. Встановлено, що кількість омматідіев в складному оці річкового рака стає більше з віком раку, одночасно збільшуються їх розміри.

Складні очі є парними і зазвичай сидять на спеціальних виростах – очних стеблинках, які добре помітні у річкових раків, або крабів.

Інший тип очі має менші розміри і влаштований не так складно. Він складається з пігментного келиха, до якого з боків прилягають чотири групи чутливих клітин. Над келихом розташовується светопреломляющая лінза – кришталик. Простий очей завжди Непара, зазвичай він розташовується на нижній поверхні голови між антеннули. Оскільки він є у личинки – наупліуса, його також називають наупліальниш оком, проте у веслоногих і багатьох ракушкових раків такі очі зберігаються і в дорослому стані, причому складні очі у них не розвиваються. Багато листоногі раки в дорослому стані мають обидва типи очей, а частина вищих раків – тільки складні.

Механічні подразнення сприймаються волосками, які покривають тіло і особливо кінцівки, насамперед антени і ан-теннули. Органами хімічного почуття є волоски з дуже тонкою кутикулою, розташовані тільки на антеннули. У підстави таких волосків знаходяться біполярні нейрони, їх чутливий відросток направлений до волоска, а аксон – в ганглій. Більшість ракоподібних не мають органів рівноваги, однак у річкового рака і багатьох інших десятиногих в підставі антеннули мається статоцист. Зазвичай статоцист являє собою відкритий мешковидное впячивание покривів, сполучається з навколишнім середовищем. У процесі линьки разом зі скидається кутикулою відторгається і вистилання статоциста. Потім через отвір статоциста в його порожнину потрапляють піщинки, які виконують роль стато-літів. Дно статоциста вистелено тонкою кутикулою з чутливими волосками, які фіксують зсув статолітів при зміні положення тіла тварини в просторі.

Статева система найчастіше роздільна, лише у небагатьох представників усоногих раків, що ведуть сидячий спосіб життя, має місце гермафродитизм. У раздельнополих часто виражений статевий диморфізм (т. Е. У самців і самок розрізняється не тільки внутрішню будову, а й зовнішнє), наприклад, у нижчих форм (особливо у паразитичних) самка набагато більша за самця. Статеві залози закладаються парно, але в ході ембріонального розвитку обидва зачатка звичайно зливаються між собою, утворюючи непарну гонаду. Лише у небагатьох примітивних форм зберігаються парні статеві залози.

У самця річкового рака семенник розташований в головогруди. Його передня частина складається з двох лопатей, але задній відділ непарний. Гістологічно семенник складається з безлічі трубочок -семенних канальців, в яких відбувається сперматогенез.

ПОДІЛИТИСЯ: