1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Анатомія кісткових риб

Анатомія кісткових риб

Покрови тіла, так само як і у хрящових риб, представлені шкірою з лускою. Шкіра складається з багатошарового епідермісу і нижележащей щільною дерми. В епідермісі є численні одноклітинні залози, що виділяють слиз. Зовнішній шар епідермісу ороговевает, але не відмирає і зберігає зв’язок з живими клітинами. Слиз виконує численні функції. Так, зокрема, вона має бактерицидні властивості і захищає рибу від патогенних мікроорганізмів, бере участь у виділенні продуктів обміну і водно-сольовому обміні, прискорює згортання крові і зменшує тертя риби об воду. Слизові клітини епідермісу синтезують видоспецифические речовини, що дозволяють рибам пізнавати один одного на відстані, причому ці виділення різні не тільки у окремих видів, а й у особин одного виду, але різної статі чи віку. При нападі ворога з пошкодженої шкіри виділяється іхтіоптерін, який ще називають «речовиною страху». У деяких видів слиз токсична, іноді є досить великі отруйні залози.

У нижніх шарах епідермісу знаходяться пігментні зірчасті клітини – хроматофори, завдяки цьому багато видів (наприклад, тропічні риби, котрі живуть в коралових рифах) виглядають дуже строкато. Деякі види здатні змінювати забарвлення тіла досить швидко, наприклад, що лежить на дні камбала набуває кольору донного субстрату. Забарвлення змінюється в період розмноження (у лососевих), при зміні температури, складу води, через емоційного стану риби (страх) і т. П.

Шкіра кісткових риб покрита лускою, однак ступінь її розвитку у різних видів неоднакова (у індійського вусаня вона досягає декількох сантиметрів, а у вугра майже непомітна), у деяких риб (наприклад, у сомів) луска може вдруге відсутнім.

Луска кісткових риб представлена кістковими лусочками, які утворюються в коріумі. Найбільш примітивною є луска ганоїда, кісткові пластинки якої покриті дентінообразним речовиною ганоіном (нею володіли багато копалини форми, з нині живих риб вона є у панцирної щуки і многоперов, крім того, у осетрових злилися ганоидних луски утворюють бляшки – жучки), і космоидного, покрита Космина (така луска є у кістеперих і Дводишні риб). У більшості кісткових риб луска еласмоідная, т. Е. Утворена тільки кістковими пластинками. Залежно від стану зовнішнього краю розрізняють циклоїдну (гладкий край, наприклад, у коропових) і ктеноідную (зовнішній край покритий зубчиками, наприклад, у окуневих) луску. Циклоидная луска є більш примітивною. Іноді в одного виду (наприклад, у ліопсетти з камбалових) самці володіють ктеноидной лускою, а самки – циклоидной. Трапляється, що луски різного типу присутні в однієї особини.

Луски черепицеобразно накладаються один на одного, утворюючи ряди, розташування яких і число лусок в кожному з них характерно для певного виду, крім того, цей показник не змінюється з віком риби. Зростання лусочок протягом року йде нерівномірно, тому на них утворюються річні шари і по них можна визначити вік досліджуваної особини.

Спочатку луска розвинулася в якості захисного пристосування, однак не меншу її значення (а може, навіть значно більшу) полягає в поліпшенні гідродинамічних властивостей риби. Відомо, що види з погано розвиненою лускою (або навіть без неї) плавають гірше тих, у кого луска велика, незважаючи на те, що тіло бесчешуйних риб вкрите більш товстим шаром слизу.

У шкірі розташовуються різні рецептори, тому вона має важливе сигнальне значення, також у кісткових риб в дермі утворюються покривні кістки черепа і кістки пояса передніх кінцівок.

Скелет, кісткових риб утворений кістками, лише у осетрових протягом життя зберігається значна кількість хрящових елементів. Кістковий скелет ефективніше виконує свої функції, оскільки він значно міцніше і менш масивний. У риб кісткові елементи можуть виникати двома способами. По-перше, кістка розвивається з хряща (первинні, або заміщають, кістки), по-друге, з вогнищ окостеніння в дермі шкіри (вторинні, або покривні, кістки, їх також називають накладними, оскільки вони можуть накладатися на хрящові елементи скелета, наприклад , в черепі осетрових). Отже, в будь-якому випадку кістки мають мезодермальне походження.

Осьовий скелет включає в себе хребетний стовп і череп. В хребетному стовпі виділяють тулубовий і хвостовий відділи. На відміну від хрящових риб, ребра яких обмежують порожнину тіла лише зверху, у кісткових ребра довгі і обмежують порожнину тіла ще і з боків. Останній хвостовій хребець має поверхню для прикріплення опорних структур хвостового плавника, тому він часто сплощений, проте нерідко цей хребець подовжується, загинається вгору, утворюючи уростіль. Для кожного виду риб характерно певне загальна кількість хребців, наприклад, у місяця-риби їх 17, у північній оселедця – 57, а у вугра – 114.

Череп складається з мозкового та вісцерального відділів. У кісткових він набагато більш досконалий, ніж у хрящових риб, і влаштований значно складніше. Як ми вже говорили, череп частково або повністю стає кістковим, причому в його складі є як первинні (хондрального) кістки, так і вторинні (накладні). У процесі онтогенезу спочатку утворюється первинний череп з хрящових зачатків, які потім окостеневают. Одночасно з цим в коріумі формуються накладні кістки. Області окостенінь первинного черепа відповідають відділам мозкового череп а. Кістки мозкового черепа з’єднуються між собою нерухомо, підвищуючи тим самим міцність всієї конструкції.

Вісцеральний череп складають щелепна, під’язикова і зяброва дуги (нагадуємо, що ці утворення є і у хрящових риб), а також кістки зябрової кришки. Будова складових вісцерального черепа більш складно, ніж у хрящових риб. Безпосередньо верхню щелепу утворюють накладні парні кістки: верхньощелепні і предчелюстной. Основну частину нижньої щелепи складають парні вторинні кістки: велика зубна кістка, яка покриває частину сочленовной кістки, і дрібна кутова кістка (вона ззаду з’єднується з сочленовной кісткою). Таким чином, первинні щелепи кісткових риб (т. Е. Кістки, що виникли з піднебінно-квадратного і меккельова хрящів) утворюють щелепної суглоб, тоді як безпосередньо щелепи утворені вторинними кістками. Наявність вторинних щелеп дозволяє значно урізноманітнити способи захоплення і утримання їжі, пристосовуватися до певного типу їжі, саме цим можна пояснити різні форми ротового апарату і, відповідно, видове різноманіття. Це вигідно відрізняє кісткових риб від хрящових, ротовий апарат яких влаштований однотипно, і тому вони нездатні споживати таку різноманітну їжу, як різні види кісткових риб. Під’язикова і зяброві дуги в загальному утворені тими ж елементами, що і у хрящових риб, проте всі вони кісткові (причому ці кістки первинні). Зябрових дуг також п’ять, але остання з них піддається сильної редукції і розвинена помітно гірше за інших. Рухоме з’єднання мозкового та вісцерального відділів черепа у кісткових риб здійснюється за допомогою під’язикової дуги, при цьому гіомандібуляре утворює суглоб зі слуховим відділом мозкового черепа. Нагадаємо, що такий тип черепа називається гіостіліческім.

Зяброва кришка, притаманна тільки кістковим рибам, прикриває з боків зяброві дуги. Вона складається з чотирьох плоских накладних кісток: кришка, предкришка, подкришка і межкришка. Зяброва кришка прикріплюється до гіомандібуляре.

Додатковий скелет утворений кістками вільних кінцівок і їх поясів. Пояс передніх кінцівок – грудних плавців – утворений невеликими лопаткою і коракоида і ланцюжком вторинних кісток, найбільша з яких – клей-трум, що має серповидную форму (цю кістку ще називають ключицею), яка з’єднується із заднім відділом мозкового черепа. У грудних плавників відсутні Базалії, тому кісткові радіаль прикріплюються безпосередньо до кісток пояса. Скелет самих плавців утворений кістковими променями шкірного походження, які прикріплюються до радіаль.

Пояс задніх кінцівок (тазовий пояс) складається з двох зрощених кісток, вільно лежать в товщі м’язів, до яких прикріплюються кісткові промені черевних плавників. Отже, у черевних плавників відсутні не тільки Базалії, а й радіаль.

Непарні кінцівки поясів не мають, їх опорою є тільки кісткові промені. Таким чином, додатковий скелет у кісткових риб влаштований простіше, ніж у хрящових.

Крім описаних кісток, опору для соматичної мускулатури утворюють численні тонкі міжм’язові (їх також називають м’язовими, або туловищного) кісточки, які знаходяться в товщі м’язів. За своїм походженням вони є окостенілими сухожиллями.

М’язова система кісткових риб розвинена краще, ніж у хрящових, що дозволяє їм здійснювати набагато складніші рухи. Вона представлена м’язами тулуба, голови і плавців. Основну масу складає мускулатура тулуба, вона так само, як і у хрящових риб, чітко сегментована і складається з розташованих уздовж тіла товстих м’язових масивів, розділених прошарками сполучної тканини – міосептамі на S-образно вигнуті міомери (кількість міомеров відповідає числу хребців).

Оскільки основна маса м’язової тканини знаходиться на спинний стороні тіла, саме там у риб розташовується центр ваги. Якщо у риби порушується діяльність плавників або їх просто відрізати, риба неодмінно перевертається черевною стороною вгору. Основною функцією м’язів тулуба є хвилеподібний вигинання тіла в сагітальній площині, що забезпечує рух риби.

М’язи голови керують рухами щелепного апарату і зябрових кришок, тому їх ще називають вісцеральної мускулатурою. Мускулатура плавників змінює положення парних плавців і стабілізує непарні плавці. В останньому випадку з боків від радіаль симетрично розташовуються м’язові пучки. Ці м’язи несегментірованной.

Вся соматическая мускулатура утворена поперечносмугастих м’язовими волокнами, що розвиваються безпосередньо з миотомов сомітов. У риб ці волокна вже диференційовані на червоні і білі. Основна частина м’язових волокон біла (наприклад, у жереха вони складають 96,3%), однак у мігруючих риб частка корисних волокон дещо більше.

Стан м’язової системи залежить від багатьох факторів (віку, способу життя, величини і т. Д.), Наприклад, у кети (представника лососевих риб) після нересту м’язова тканина втрачає майже весь жир (до 98,4%) і більше половини (57 %) білка.

Скупчення спеціалізованих м’язових волокон утворюють елекріческіе органи риб, які можуть розташовуватися в різних частинах тіла залежно від видової приналежності риби (найчастіше вони знаходяться з боків тіла). Електричний орган нагадує акумуляторну батарею, він складається з особливих м’язових пластинок, розділених студенистой тканиною. Чим могутніше електричний орган, тим більше в його складі пластинок.

Слід зазначити, що слабкі електричні розряди здатні випускати багато видів, що не мають спеціалізованих органів (наприклад, ставрида, окунь та ін.). У морській воді такі розряди поширюються на 10 – 15 м (у прісній тільки на 2 м, оскільки в ній мало електролітів) і дозволяють рибі орієнтуватися або посилати сигнали іншим особинам. Слабоелектріческіе риби мають спеціалізовані електричні органи, правда, невеликі. Вони здатні випускати розряди менше 17 В, що дозволяє добре орієнтуватися в каламутних водах. Нарешті, існують види, які здатні генерувати розряди до 600 В (наприклад, електричний вугор, електричний сом). Настільки потужні розряди здатні тимчасово оглушити жертву чи ворога і навіть убити його. Необережне поводження з такими рибами дуже небезпечно для людини.

Піщеварітел’ная система кісткових риб включає в себе ті ж відділи, що і у хрящових. Положення ротового отвору залежить від способу харчування риби. У планктоноядних форм рот займає верхнє положення, у хижаків він кінцевий, а у бентосоядних (подбирающих їжу з дна) – нижній, крім того, зустрічаються різні перехідні варіанти. Деякі види мають висувний рот, що дозволяє їм більш ефективно ритися в мулистому дні в пошуках їжі. Ротова порожнина постачена численними зубами, які несуть цілий ряд кісток обох відділів черепа (мозкового та вісцерального). Всі зуби зазвичай однотипні і нахилені у напрямку до глотки, тому риби можуть тільки утримувати здобич, або відривати від неї шматки (наприклад, піраньї), але не можуть її жувати. Зазвичай зуби приростають до поверхні кістки, іноді вони приєднуються рухомий. Протягом життя зношені зуби замінюються новими. У мирних риб (що харчуються рослинною їжею або планктоном) в ротовій порожнині зуби відсутні. Так само, як і у хрящових риб, у кісткових відсутня справжня мова, наявна замість нього складка слизової оболонки позбавлена власних м’язів і тому нездатна висуватися (у деяких видів на цій складці можуть навіть перебувати зуби).

Пронизана зябровими щілинами глотка активно бере участь у процесах харчування. Надходження їжі в ротову порожнину відбувається за рахунок руху зябрових кришок, при цьому вода разом з їжею засмоктується в ротову порожнину, з неї проходить в глотку і виштовхується з неї через зяброві щілини, а їжа залишається в глотці, оскільки її не пропускають зяброві тичинки, розташовані на зябрових дугах. Будова і кількість тичинок у різних видів неоднаково і залежить від характеру харчування. У риб, що харчуються планктоном (планктонофагов), довгі численні тичинки в сукупності утворюють фільтраційний апарат, що відокремлює їжу від проходить через зяброві щілини води. У видів, що харчуються великої їжею (хижих риб), тичинки значно коротше або взагалі нерозвинені, оскільки їм потрібно не відціджувати їжу, а утримувати її. З цим завданням цілком справляються самі зяброві дуги, не пропускаючи великі шматки в зяброві щілини. У деяких видів на задній зябрової дузі є широкі і масивні глоткові зуби, які перетирають їжу. Такі зуби зазвичай утворюються у бентосоядних мирних риб (наприклад, у коропових), у яких в ротовій порожнині немає зубів. Слинні залози відсутні.

Короткий стравохід веде в шлунок, який анатомічно виражений не у всіх видів, наприклад, він відсутній у коропових, деяких бичків та ін. Шлунок переходить у тонку кишку, в початковий відділ якої впадають протоки печінки та підшлункової залози. Саме в цьому відділі кишечника розщеплюється велика частина високомолекулярних сполук харчової кашки, а також здійснюється всмоктування. Тонка кишка кісткових риб значно довший, ніж у хрящових, вона утворює петлі (перша з них називається дванадцятипалої кишкою), що збільшує всмоктувальну поверхню. У багатьох видів на кордоні між шлунком і тонкою кишкою є пилорические придатки, в яких розщеплюються білки і всмоктуються амінокислоти. Гістологічно придатки відповідають початкового відділу кишки, вони забезпечують значне збільшення функціональної поверхні. Так, наприклад, у райдужної форелі загальна довжина придатків перевищує довжину кишки в шість разів, а поверхня всмоктування перевищує площу внутрішньої поверхні тонкої кишки в 3,2 рази. Кількість пілоричних придатків варіює від 3 (у окуня) до 400 (у лососів).

Печінка велика, зазвичай багатолопастна (наприклад, у коропових число лопатей може досягати семи), відносна маса печінки кісткових риб менше, ніж хрящових (1-8% від маси тіла), але функції її ті ж. Жовчний міхур є. Анатомічно оформлена підшлункова залоза відсутня, її структури диссоційовані в тканини печінки. Вона виконує екзокринну і ендокринну функції. У вищих кісткових риб (представників надряду костистих) ендокринні клітини вже відокремлюються у вигляді острівців Лангерганса.

Тонка кишка переходить в товсту, яка зовні практично не відрізняється від тонкої. Спіральний клапан є тільки у осетрових і Двоякодихаючих, у вищих кісткових риб він відсутній. Загальна довжина травного тракту широко варіює у різних видів, що насамперед пов’язано з характером їжі – у рослиноїдних вона довша (наприклад, у товстолобика перевищує довжину тіла в 6 – 15 разів), у всеїдних риб коротше (наприклад, кишечник карася довше тіла в 2 – 3 рази), а у хижих риб – зовсім короткий (наприклад, у судака або щуки складає всього 0,6 – 1,2 довжини тіла).

Клоака є тільки у Дводишні риб, у всіх інших кишечник відкривається назовні анальним отвором.

ПОДІЛИТИСЯ:

Дивіться також:
Доповідь про бавовну