Адаптаційно-трофічний вплив симпатичної нервової системи на кісткову мускулатуру

Всі еферентні нерви, в тому числі рухові і секреторні, виконують трофічну функцію, так як скорочення м’язи і секреція залози неможливі без зміни обміну речовин.

Моторні нервові волокна допомогою ацетилхоліну регулюють розвиток скелетних м’язів і міоневральних апаратів. У зародка в Кванті міститься така ж кількість ацетилхоліну, як і у дорослого, але він більш ефективно діє на тонкі м’язові волокна внаслідок більш низького вмісту ацетилхолінестерази. На відміну від дорослого м’язові волокна зародка чутливі до ацетилхоліну па всьому протязі. Трофічний вплив передається по моторному аксону зі швидкістю 1-2 мм / год, тобто так само, як і рух плазми аксона.

Після перерізання рухових нервів чутливість скелетних м’язів до ацетилхоліну поступово зростає в 1000-100000 разів у порівнянні з м’язами, у яких рухова іннервація збережена. При цьому різко сповільнюються скорочення м’язів, особливо швидких м’язових волокон. Після перерізання моторних аксонів скелетні м’язи дегенеруючі і атрофуються. Скелетні м’язи в свою чергу надають трофічний вплив на нерв, так як показано, що ацетилхолін переміщається в периферичному нерві в обох напрямках. Припускають, що порушення або недостатність аферентних трофічних впливів з м’язів або руйнування м’язів викликають атрофію нервових волокон. Порушення афферентной іннервації викликає значне підвищення чутливості скелетного м’яза до ацетилхоліну, а гладкої мускулатури внутрішніх органів до ацетилхоліну і адреналіну.

І. П. Павлов в 1888 р. вказав, що в дії судинорозширювальних волокон « можна з правом бачити вже трофічна дія». Однак основна роль у здійсненні трофічної функції належить вегетативним нервах.
Трофічні процеси в органах регулюються шляхом умовних і безумовних рефлексів.
Симпатичні нерви виконують роль трофічних нервів, регуляторів обміну речовин в органах почуттів, центральній нервовій системі, серцевої і скелетної поперечнополосатих м’язах. Тим самим вони регулюють фізіологічні властивості органу і пристосовують його до того чи іншого рівня діяльності – адаптаційно – трофічний вплив (Л. А. Орбелі). У лабораторії Л. А. Орбелі на поперечнополосатой скелетної, м’язі доведено, що якщо роздратуванням рухового нерва довести м’яз до втоми, то приєднання роздратування симпатичного нерва знову підвищує висоту м’язових скорочень (Л. А. Орбелі і А. Г. Гинецинський, 1923). Це відновлення працездатності м’язи під впливом симпатичного нерва залежить від підвищення обміну речовин в м’язі (адаптаційно- трофічна функція симпатичної нервової системи).

Симпатичні нерви викликають зміну функціонального стану скелетного м’яза нервово- гуморальним шляхом (А. Г. Гинецинський, С. І. Гальперін, Л. Г. Лейбсон, 1930) (рис. 139). Трофічна регуляторна функція симпатичних нервів здійснюється адреналіном і норадреналіном (А. В. Кібяков, 1948). Передача адаптаційно- трофічних впливів симпатичних нервів на скелетні м’язи (на нервово- м’язовий синапс і безпосередньо на м’язові волокна) проводиться тільки гуморальним шляхом – медіатором норадреналіном, який виділяється в адренергічних сплетеннях артеріол і венул м’язи (У. Кеннон і Розенблют, 1937, В. А. Говирін, Г967).

Таку ж дію надає і адреналін (У. Кеннон, 1913), який не змінює порога збудливості нормальної, неутомленной м’язи, по знижує на 50 % поріг збудливості стомленого м’яза. Показано, що адреналін, що надходить у кров при подразненні чревного нерва, може на 80 % збільшити працездатність м’язи. Адреналін збільшує працездатність стомленої м’язи і на тлі значного падіння кров’яного тиску, і тому не можна допустити, що це дію адреналіну пояснюється тільки тим, що він підсилює кровопостачання органу. Отже, адреналін змінює обмін речовин стомленого м’яза.
В умовах переродження і відновлення моторних волокон вдалося довести, що ці волокна можуть гальмувати тонічне скорочення скелетного м’яза, не викликаючи нормальних її скорочень (С. І. Гальперін і Л. А. Орбелі, 1932). Регулюючий вплив симпатичних нервів на скелетний м’яз, позбавлену рухового нерва, різко посилюється.

Вплив симпатичної нервової системи на обмін речовин в окремому органі має значення для відновлювальних і компенсаторних процесів. Після симпатичної денервації різко збільшується чутливість денервірованного органу, наприклад слинної залози, гладкої мускулатури, до медіаторів (ацетилхоліну, норадреналіну та ін.)

Вимкнення симпатичних нервів викликає значні коливання збудливості рецепторів внаслідок випадання регулюючої трофічної ролі цих нервів. Вимкнення у людини симпатичних нервів знижує збудливість вестибулярного апарату і очі і зменшує здатність очі адаптуватися до світла.
У лабораторії Л. А. Орбелі встановлено, що роздратування прикордонного симпатичного стовбура різко змінює час спинномозкових рефлексів як у бік прискорення, так і в бік уповільнення і навіть повного їх припинення (А. В. Тонких, 1925). Хронічне подразнення симпатичної нервової системи, наприклад верхнього шийного симпатичного вузла, призводить до глибоких порушень трофічних процесів в роговій оболонці ока, зубах, травному каналі та інших органах (С. І. Гальперін, 1933).
Видалення верхнього шийного симпатичного вузла на одній стороні, а також на обох сторонах не змінює величини умовних рефлексів і не змінює звичайного короткочасного гальмування. Але після гальмування, викликаного п’ятихвилинним застосуванням гальмівного подразника, гальмування різко подовжується і посилюється (С. І. Гальперін, 1937).

Якби це посилення послідовного гальмування сталося в звичайних умовах досвіду, то його можна було б пояснити зміною кровопостачання головного мозку після двостороннього видалення симпатичних вузлів. Різка зміна гальмування тільки після його напруги ясно доводить, що цей результат залежить не тільки від випадіння сосудодвігательних впливів, але і трофічних впливів на великі півкулі.

Провідна роль великих півкуль головного мозку в адаптаційно- трофічної функції здійснюється їх вегетативними центрами, іннервують всі органи і тканини.

Посилання на основну публікацію