✅Сукцесії і клімакс біоценозів

Розвитком біоценозів, при яких мають місце заміщення в часі одного співтовариства другими, називаються екологічної сукцесією.

Найчастіше такі зміни захоплюють тимчасові інтервали, вимірювані десятиліттями і роками, в деяких випадках швидкість їх може збільшуватися або розтягуватися на століття.

Сучасна теорія сукцесій була розроблена на початку XX ст.північноамериканським ботаніком Ф. Клементсом (1904-1916), який показав, що зміни екологічно спільнот в часі – їх природна властивість.

Першопричину сукцесій він бачив в зміна деякого кліматичного фактора або їх комплексів, а реакцію екосистеми у вигляді зміни біоценозів. Послідовний ряд спільнот являє собою адаптивний відгук на екосистемному рівні.

Сукцесії завершуються розвитком того співтовариства, яке найбільш адаптоване стосовно кліматичних умов.

Такі спільноти Клементс назвав “клімакс-формацією”, або клімаксом. Зміна рослинності, яка починається від різних спільнот і закінчується клімаксом, називаються сукцесійними серіями. Залежно від умов вологості вони діляться на гідросерії (вихідне співтовариство вологих місць проживання) і ксеросерії (початок – сухі місця проживання). Проміжні серії – це мезосерії.

Сучасна концепція екологічної сукцесії заснована на тому, що клімакс, як закінчується формація теж є лише минуще стан, тривалість якого залежить від «великих» змін екосистем, пов’язаних з віковими змінами клімату та інших властивостей середовища.

У встановлених умовах сукцесії можуть бути регресивними, спрямованими на спрощення і збіднення спільнот. Особливо часто регресії виникають в результаті антропогенного впливу на біоценози.

Таким чином, сукцесії – це послідовні зміни біоценозів, наступно з’являються на одній і тій же території (біотопі) під впливом природних факторів (так само внутрішніх притворів формування самих біоценозів) або впливу людини.

Кінцевий результат – повільно виробляються вузлові або клімаксові спільноти. Сукцесійна зміна являє собою поступову необоротну (рідше оборотну – на ранніх стадіях сукцесійного розвитку) спрямовану зміненість біоценозу. Сукцесії можна визначати так само, як несезонну, безперервну і спрямовану послідовність зникнення і появи популяцій різних видів в певному місцеперебуванні.

Концепція клімаксу

На деяких територіях з’являються врешті-решт спільноти, які вже не витісняються ніяким іншим так довго, як залишаються незмінними вузлові характеристики клімату. Під впливом цього кінцевого співтовариства умови середовища не змінюються так, щоб стати невідповідними для його існування.

Подібні спільноти можуть зберігатися століттями, поки не зміниться який-небудь фактор (наприклад, Клімат), або його не уб’є хвороба, або не вторгнеться людина з її господарським виробництвом. Ці відносно стійкі спільноти називаються клімаксними.

Клімакс – це “заключні” фази біогеоценотичної сукцесії, що знаходяться в найбільш повній єдності з біотопами або тільки з кліматом місцевості.

За В.Н. Сукачовим, клімакс розглядається «тільки в сенсі придбань біогеоценозом в цілому порівняно великий загальмованості в розвитку». Коли сукцесії наближаються до стану клімаксу, в них, як і у всіх рівноважних системах, відбуваються уповільнення процесів розвитку.

Дане положення виражається законом сукцесійного загальмовування: процес, що йде в зрілих рівноважних екосистемах, які знаходяться в стійкому стані, як правило, показують тенденцію до зниження темпів.

При цьому відновлювальні типи сукцесій змінюються на віковий їх хід, т. е. саморозвиток виходить в межах клімаксного або вузлового співтовариства. В цьому випадку відбуваються і значні зміни загальних характеристик, перш за все рослинного співтовариства.

Будь-яке клімаксове співтовариство не позбавлене тенденції розвитку, але воно різко уповільнене. Клімакс нестатичний, оскільки процеси ендогенезу не зупиняються навіть при незмінному екотопі, але і екотоп може змінюватися. В результаті клімакс також виступає в ролі динамічний ряд спільнот.

Отже, сукцесії – це спрямоване формування екосистеми, результат якого – встановлення рівноваги між фізичним середовищем і біотичним співтовариством.

В процесі сукцесій видові популяції організмів і типи функціональних відносин між ними закономірно, циклічно і оборотно змінюють один одного. Вивчення сукцесій дозволяє сформулювати чотири найважливіших екологічних принципу.

  • По-перше, сукцесії відбуваються в одному курсі; вид, наділений здатністю до колонізації – великою витривалістю до умов середовища і швидким зростанням в порушених або знову виникаючих середовищах, – змінюються видами з більш повільним зростанням і значною здатністю до конкуренції.
  • По-друге, сукцесійний вид самою своєю діяльністю і структурою змінює навколишнє середовище, нерідко на особисту загибель і на благо іншим видам.
  • По-третє, клімаксні спільноти не є щось єдине, а являють собою у всякому даному місці одну з точок в безперервному ряду ймовірних клімаксних формацій, на характер яких впливають клімат, рельєф, ґрунт, пожежі і діяльність тварин.
  • По-четверте, клімакс може являти собою непостійну мозаїку сукцесійних стадій, підтримувану локальними впливами морозу, вітру або інших факторів смертності в межах спільноти.

Сукцесійні зміни – притаманна рослинності реакція на порушення середовища, що завжди призводить до відродження певної рослинної формації, характерної для наданого місцеперебування.

Сукцесія відбувається шляхом повного заміщення популяцій деяких видів популяціями інших, а тому її не можна порівнювати з гомеостатичними реакціями окремого організму.

Проте клімаксним співтовариствам властива деяка внутрішня стійкість структури і функції, що являють собою часті суму гомеостатичних властивостей організму і реакцій популяції, а частиною – властивість самого співтовариства, що випливає з його організації.

Посилання на основну публікацію