Энергетический баланс аэробного распада глюкозы

Для выяснения количества АТФ, которая синтезируется при полном окислении глюкозы до СО2 и Н2О, необходимо грустить выход АТФ в каждой стадии процесса:
1) гликолиза в аэробных условиях;

2) окислительного декарбоксилирования пирувата;

3) цикла лимонной кислоты;

4) дыхательной цепи.

При гликолитическая распаде одной молекулы глюкозы в аэробных условиях образуются 2 молекулы пировиноградной кислоты, 2 АТФ и 2 НАДН.

Окислительное декарбоксилирование двух молекул пирувата дает 2 ацетил-КоА и 2 НАДН.
При окислении 1 молекулы ацетил-КоА, как рассмотрено выше, образуется 12 молекул АТФ. Окисления в дыхательной цепи молекул НАДН, которые образуются при гликолизе и окислительном декарбоксилировании пирувата, дает по 3 АТФ на 1 НАДН. Суммарный выход АТФ в результате полного окисления 1 молекулы глюкозы составляет 38 молекул (или 38 моль на 1 моль глюкозы). Из 38 молекул четыре синтезируются путем субстратного фосфорилирования (2 – в гликолизе и 2 – в цикле лимонной кислоты) и 34 – в ходе окислительного фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов по дыхательной цепи.

Однако в таком расчете не принято во внимание, что гликолиз происходит в цитоплазме, а тканевое дыхание с окислительно фосфорилированием – в митохондриях. Мембрана митохондрий непроницаема для НАДН, образованного при гликолитического окисления глицеральдегид-3-фосфата в цитоплазме. Поэтому для передачи водорода из цитоплазматических НАДН на дыхательную цепь внутренней мембраны митохондрий существуют особые системы, которые называются челночными. Механизм их действия таков: цитоплазматический НАДН восстанавливает какое-то вещество, его восстановленная форма переносится через мембрану в матрикс митохондрий, где окисляется над- или ФАД-зависимым ферментом и возвращается в цитоплазму. Восстановленный НАДН или ФАДН отдает электроны и протоны на дыхательную цепь внутренней митохондриальной мембраны.

В клетках печени, миокарда и почек функционирует малат-аспартатных челночная система, которая обеспечивает образование 3 молекул АТФ на одну молекулу цитоплазматического НАДН.

В скелетных мышцах и клетках мозга перенос водорода с цитоплазматического НАДН осуществляет глицеролфосфатна челночная система.
В этом случае митохондриальная глицерин-3-фосфатдегидрогеназы является флавиновых ферментом, который передает 2 атома водорода на убихинон, поэтому образуются не 3 молекулы АТФ, а 2 Таким образом, в скелетных мышцах и мозге окисления 2 молекул цитоплазматического НАДН дает 4 молекулы АТФ . Итак, суммарный выход АТФ из молекулы глюкозы составляет 36 молекул.
При полном окислении глюкозы высвобождается 2880 кДж / моль энергии.

Посилання на основну публікацію