Ставлення бактерій до молекулярного кисню

Кисень, широко поширений в природі, знаходиться у вільному і зв’язаному стані. У клітинах він знаходиться у зв’язаному стані у складі води і органічних сполук. В атмосфері він присутній у вільному стані у вигляді молекулярної форми, об’ємна частка якого становить 21%. По відношенню до кисню, а також по використанню його в процесах отримання енергії мікроорганізми поділяються на три групи: облігатні аероби, облігатні анаероби, факультативні анаероби.

Облігатні аероби ростуть і розмножуються тільки в присутності кисню, використовують кисень для отримання енергії шляхом кисневого дихання. Енергію отримують оксидативним метаболізмом, використовуючи кисень як термінальний акцептор електронів в реакції, що каталізується цитохромоксидазой.

Облігатні аероби підрозділяються на строгі аероби, які ростуть при парціальному тиску повітря, і мікроаерофіли, які, використовуючи кисень у процесах отримання енергії, ростуть при його зниженому парціальному тиску. Це пов’язано з тим, що у мікроаерофілов є ферменти, які інактивуються при контакті з сильними окислювачами і активні тільки при низьких значеннях парціального тиску кисню, наприклад фермент гідрогенази.

Облігатні анаероби не використовують кисень для отримання енергії. Тип метаболізму у них бродильний, за винятком метаболізму у двох видів бактерій: Desulfovibrio і Desulfotomaculum, які відносяться до хемолітотрофамі і володіють сульфатних диханням. Облігатні анаероби поділяються на дві групи: строгі анаероби і аеротолерантнимі. Суворі анаероби характеризуються тим, що молекулярний кисень для них токсичний: він вбиває мікроорганізми або обмежує їх зростання. Енергію строгі анаероби отримують маслянокислим бродінням. До строгих анаеробів належать, наприклад, деякі клостридії (C. botulinum, C. tetani), бактероїди.

Аеротолерантнимі мікроорганізми не використовують кисень для отримання енергії, але можуть існувати в його атмосфері. До них відносяться молочнокислі бактерії, що одержують енергію гетероферментативних молочнокислим бродінням.

Факультативні анаероби здатні рости і розмножуватися як у присутності, так і за відсутності кисню. Вони володіють змішаним типом метаболізму. Процес отримання енергії у них може відбуватися кисневим диханням у присутності кисню, а при його відсутності перемикатися на бродіння. Для цих бактерій характерна наявність анаеробного нітратного дихання.

Різна фізіологічне ставлення мікроорганізмів до кисню пов’язано з наявністю у них ферментних систем, що дозволяють існувати в атмосфері кисню. Слід зазначити, що в окислювальних процесах, що протікають в атмосфері кисню, при окисленні флавопротеїдів утворюються токсичні продукти: перекис водню Н2О2 і закисной радикал кисню О2– з’єднання, що має неспарених електронів. Ці сполуки викликають перекисне окислення ненасичених жирних кислот і окислення SH-груп білків.

Для нейтралізації токсичних форм кисню мікроорганізми, здатні існувати в його атмосфері, мають захисні механізми. В облігатних аеробів і факультативних анаеробів накопиченню закісного радикала О2 перешкоджає фермент супероксиддисмутаза, розщеплюються закисной радикал на перекис водню і молекулярний кисень. Перекис водню у цих бактерій розкладається ферментом каталазой на воду і молекулярний кисень.

Аеротолерантнимі мікроорганізми не мають супероксиддисмутази, і її функцію заповнює висока концентрація іонів марганцю, який, окислюючись під дією О2, прибирає тим самим супероксидний іон. Перекис водню у цих мікроорганізмів руйнується ферментом пероксидазою в каталізуються нею реакціях окислення органічних речовин.

Суворі анаероби не мають ні каталази, ні пероксидази. Однак супероксиддисмутаза зустрічається у багатьох строгих анаеробів, і наявність цього ферменту корелює з їх стійкістю до кисню. Деякі строгі анаероби (пологи Bacteroides, Fusobacterium) не виносять присутності навіть незначної кількості молекулярного кисню, тоді як деякі представники роду Clostridium можуть перебувати в атмосфері кисню. Для культивування строгих анаеробів створюються умови, що дозволяють видаляти атмосферний кисень: використання спеціальних приладів, анаеростатах і анаеробних боксів, додавання в поживні середовища редукуючих кисень речовин, наприклад тіогліколята натрію, використання поглиначів кисню.

Посилання на основну публікацію