Психофізіологічні механізми імпліцитної пам’яті

Імпліцитно пам’ять пов’язана з повільним навчанням, при якому випробовуваний іноді сам не знає, чого і як він навчився. Відбувається фіксація причинно-наслідкових відносин за допомогою активності систем пам’яті, які не стосуються загального запасу знань. У цьому типі навчання беруть участь сенсорні і моторні області мозку, безпосередньо контролюючі сенсорні входи і рухову активність, які поєднуються в тому чи іншому завданні. Таким чином, в основі імпліцитної пам’яті лежить умовний рефлекс (див. Нижче).
У 1963 р Л. Тауц і Е. Кандел (Кандел, Хокінс, 1992), вивчаючи нервову систему морського слимака аплізіі, виявили, що для формування зв’язку між двома нейронами не вимагається активності постсинаптичні клітини, якщо пресинаптическая клітина модулюється ще одним нейроном. Цей модулирующий нейрон сприяє збільшенню виділення медіатора з терминалей пресинаптичного нейрона. Дослідники припустили, що формування асоціативного зв’язку можливо в тому випадку, якщо ПД пресинаптичної і модулирующей клітин збігаються. Цей процес названий зараз премодулірующім асоціативним механізмом (див. Рис. 15.3). В даному випадку умовний і безумовний подразники представлені всередині однієї клітини конвергенцією двох сигналів (наприклад, кальцію і серотоніну) на одному і тому ж ферменті.
У людини клітини Пуркіньє мозочка можуть бути таким центром конвергенції. Дендрити цих клітин розташовуються в поверхневих шарах кори, тоді як аксони направляються до ядер мозочка. Аферентна інформація надходить в мозочок до зернистим клітинам через моховиті волокна (рис. 15.6). Моховиті волокна являють собою аксонинейронів, розташованих в ядрах моста. Клітини-зерна посилають паралельні волокна до дендритам кожної клітини Пуркіньє. Вони ж утворюють і синапси з корзинчатими клітинами, які являють собою інтернейрони і закінчуються гальмівними синапсами на клітинах Пуркіньє. Активація клітин Пуркіньє веде до гальмування активності нейронів ядер мозочка через ГАМКергіческій механізм, і надалі – до гальмування нейронів червоного ядра, пов’язаного з руховими рефлексами (Данилова, 1998).

На дендрити клітин Пуркіньє конвергируют не тільки паралельні волокна зернистих клітин, але і лазячі волокна, які є аксонами нейронів нижньої оливи. Кожна клітина Пуркіньє має один синапс з лазающим волокном і безліч з паралельними. Останні являють на клітці Пуркіньє аферентні впливу (умовний сигнал), а лазять волокна – безумовний рефлекс. При виробленні умовного рефлексу в мозочку виникає виборче гальмування певних клітин Пуркіньє за принципом «гальмування гальмування», в результаті чого з-під гальмівного контролю вивільняється певний безумовний рефлекс (Данилова, 1998).
Відкриття двох різних принципів клітинного навчання, кожному з яких притаманна асоціативність, дозволило припустити, що асоціативні механізми експліцитного і імпліцитного навчання не потребують складних нейрональних мережах.

Посилання на основну публікацію