Черепахи загрожують перевернути еволюційне древо рептилій

Черепаха

Австралійський палеонтолог Майкл Лі запропонував нову гіпотезу походження черепах. Як і багато авторів до нього, Лі вважає, що черепахи близькі до великих рослиноїдних ящерам пермської епохи – парейазаврам; але він припускає, що черепахи разом з парейазавров походять від діапсід – гілки рептилій, до якої належать крокодили, динозаври та ящірки. Якщо ця гіпотеза підтвердиться, вона означатиме дуже сильну перебудову еволюційного древа рептилій, можливо, навіть заслуговуючу назви «нової філогенії рептилій».

Черепахи з’явилися на Землі приблизно 220 мільйонів років тому, наприкінці тріасового періоду. Пізній тріас – особлива епоха в історії наземних хребетних. Саме тоді виникли ссавці, черепахи, крокодили, динозаври та птерозаври (літаючі ящери, – п’ять груп тварин, які дуже сильно змінили вигляд нашої планети. З усіх цих груп саме походження черепах виглядає найбільш загадковим. І головна причина тут не недолік старанності палеонтологів, а надто незвичайна анатомія черепах, що утрудняє їх порівняння з будь-якими іншими хребетними.

Черепаха
Черепаха

Які взагалі можливі «кандидати» на роль предків черепах? Відомо, що рептилії та їхні нащадки діляться на три великі групи: анапсід, діапсиди і сінапсід. Головна ознака, за яким ці групи виділено, це число скроневих дуг – кісткових містків в даху черепа, розділених отворами. У нас, наприклад, скронева дуга тільки одна (її можна намацати, провівши рукою назад від вилиці,, і це означає, що ми – сінапсід («слітнодужние»). До сінапсід відносяться ссавці і вимерлі зверообразние рептилії. Діапсиди («двудужнимі», називаються тварини, у яких скроневих дуг спочатку було дві ; до них відносяться ящірки, змії, гаттерии, крокодили, динозаври, птерозаври, а також птиці. І нарешті, анапсід («бездужние») – це ті, у кого ніяких скроневих дуг і отворів немає зовсім. До них відноситься кілька вимерлих груп ящерів, наприклад парейазаври і проколофони.

Морфологія
Морфологія

До сінапсід черепах не відносить ніхто. А ось віднести їх до анапсід було абсолютно природно, тому що ніяких скроневих дуг і отворів у черепах немає ; у них зустрічається хіба що скронева вирізка (але не отвір !). Дійсно, ще на початку XX століття відразу кілька палеонтологів дійшли висновку, що черепахи – це єдині які дожили до наших днів анапсід. Їх предками цілком могли б бути, наприклад, парейазаври, які трохи схожі на черепах навіть формою тіла (рис. 1,.

У 1947 році американський палеонтолог Еверетт Олсон (Everett Olson, запропонував виділити анапсід в підклас парарептіліі (Parareptilia,, підкреслюючи їх окреме від інших рептилій походження. У цей підклас він включив і черепах.

Але ж є ще діапсиди. За Олсону, вони увійшли в підклас справжніх рептилій (Eureptilia,. Проблема в тому, що і з сучасними діапсиди черепахи теж мають ряд спільних рис. Наприклад, серце у черепах і у ящірок влаштовано настільки схоже, що це ще в 1916 році призвело великого англійського порівняльного анатома Едвіна Гудріча (Edwin Stephen Goodrich, до думки про їх близькій спорідненості. Надалі ознаки, загальні у черепах з діапсиди, були виявлені в анатомії тазового поясу, стопи, верхньої щелепи, хребта, потилиці. А скроневі вікна, зрештою, могли в якихось еволюційних лініях виникнути повторно або, навпаки, зарости. В результаті до кінця XX століття гіпотеза походження черепах від діапсід стала досить популярною (див. : В. Р. Алифанов. Загадка походження черепах, «Природа», 2001, № 8,.

Вибір між двома головними теоріями походження черепах – анапсідной (парарептілійной, і діапсідний (еурептілійной, – не зроблено досі. Досить сильні порівняльно- анатомічні доводи можна знайти і за ту, і за іншу. На щастя, є ще й молекулярна філогенетика. Аналіз послідовностей ДНК, що охоплює більше двох сотень генів, приводить до висновку, що гілка черепах знаходиться всередині діапсід.

Якщо вірити, що останнє слово – завжди за молекулярною біологією, завдання можна на цьому вважати вирішеною. Але звідки ж таки стільки протиріч в морфологічних побудовах? І як ці протиріччя прибрати?

Схема черепах
Схема черепах

Розібратися в цьому, об’єднавши по можливості всі сучасні дані, вирішив австралійський палеонтолог Майкл Лі (Michael Lee,. Він розсудив так : якщо рішення задачі раз за разом не сходиться – значить, потрібно досліджувати сам метод, яким ми її вирішуємо.

У наш час єдиним загальноприйнятим методом побудови еволюційних дерев є кладістіческій аналіз (див. кладистики,. У рамках цього методу вся еволюція розглядається як набір дихотомічних (надвоє, розгалужень родовідного древа, і завдання зводиться всього лише до встановлення порядку цих розгалужень. А він визначається за суворими алгоритмам, виходячи зі списків ознак, на які обов’язково розбиваються фенотипи тварин. У всіх спірних випадках істинної вважається та гілка, у якої більше унікальних спільних ознак.

Розрахунки дерев у кладистики вже давно виконуються автоматично, за допомогою спеціальних програм. Від цих програм залежить дуже багато ; вчені- філогенетики постійно займаються їх удосконаленням, комбінуючи існуючі підходи та пропонуючи нові.

Але навіть з такого гранично короткого опису ясно, що в кладістіческом аналізі є як мінімум одна абсолютно неминуча операція, яка може бути виконана тільки людиною. Це – складання списку ознак. Вид древа, яке видає програма, завжди залежить від того, значення яких ознак в неї ввели.

А від чого залежить вибір ознак? У першу чергу – від того, яка група тварин перебуває в центрі уваги даного дослідника. У вчених, що спеціалізуються на парарептіліі (анапсід, і на справжніх рептилій (діапсиди,, при вирішенні однієї і тієї ж проблеми – в даному випадку проблеми походження черепах – виходять різні результати в значній мірі тому, що вони просто працюють з різними ознаками. Наприклад, фахівці з анапсід традиційно приділяють дещо більше уваги анатомії черепа, а фахівці з діапсиди – навпаки, анатомії кінцівок і осьового скелета.

Черепах можна включити в древо, побудоване спочатку для парарептіліі, а можна включити в древо, побудоване спочатку для діапсід. Результати, звичайно, в ідеалі повинні бути однаковими, але насправді вони будуть різними. Майкл Лі вирішив спеціально перевірити це. Спочатку він за допомогою відповідних програм побудував два типи родовідних дерев рептилій без черепах: «сфокусоване на діапсиди» (diapsid – focused, і «сфокусоване на анапсід» (anapsid – focused,, потім включив черепах в кожне з цих дерев, а потім зіставив результати (рис. 3,.

По-русски дерева першого типу зручно назвати «діапсідоцентріческімі», друге – «анапсідоцентріческімі» ; громіздкі слова, але тут простіше не скажеш. І тих, і інших було побудовано по вісім штук, із застосуванням різних обчислювальних методик. При цьому з восьми «діапсідоцентріческіх» дерев на шести черепахи опинилися всередині діапсід, і на двох – все-таки всередині анапсід. А от на «анапсідоцентріческіх» деревах черепахи опинилися всередині анапсід у всіх випадках. Переваги на користь діапсід там ні в одному варіанті не виходить.

Отже, між «діапсідоцентріческімі» і «анапсідоцентріческімі» деревами є асиметрія. «Анапсідоцентріческіе» підтримуються кладістіческім аналізом істотно надійніше. Просто група тварин попалася така складна, що без спеціального дослідження це не видно.

Значить, черепахи – все-таки анапсід?

Але як же тоді бути з молекулярними даними, які досить однозначно поміщають черепах серед діапсід?

Лі знаходить дуже екстравагантний вихід з цього протиріччя. Він висловлює ідею, що твердження про походження черепах від діапсід і про близькість їх до парейазаврам і проколофони (тобто до завідомим анапсід, можуть бути вірні одночасно. Це означає, що парейазаври, проколофони, а може бути, і інші парарептіліі – теж діапсиди, тільки втратили скроневі вікна дуже рано і швидко.

Чи має право на життя така гіпотеза, без перебільшення перевертає традиційне уявлення про родовідному дереві рептилій? Лі посилається на недавні знахідки парарептіліі, близьких до проколофони, у яких принаймні одне скроневої вікно дійсно виявлено (див.: Modesto et al., 2009. A new parareptile with temporal fenestration from the Middle Permian of South Africa,. Більше того, зовсім недавно була опублікована еволюційна реконструкція, згідно з якою наявність хоча б одного скроневого вікна є примітивним станом для всіх рептилій взагалі (див.: Pineiro et al., 2012. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed,. На такому тлі гіпотеза Лі, фактично ліквідуючи групу анапсід, не виглядає зовсім вже неймовірною. І протиріччя, що стосується положення черепах, вона дійсно знімає.

Майкл Лі відомий як давній прихильник гіпотези походження черепах від парейазавров (див., наприклад: Lee, 1997. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles,. Нова радикальна версія цієї гіпотези безумовно служить йому «останнім рубежем оборони». Так що його позицію навряд чи можна вважати абсолютно об’єктивною (а, втім, хто з учених повністю об’єктивний?,. Але обгрунтування нової гіпотези Лі виглядає цілком розумно. Ця гіпотеза, безумовно, вимагає перевірки, але уваги вона заслуговує – вже тому, що пропонує поглянути на еволюцію давно і добре вивченою групи тварин з несподіваного боку.

Якщо ж Лі виявиться прав, то й підручники зоології в частині, що стосується еволюції рептилій, доведеться переписати. Можна навіть сказати, що тут вимальовується свого роду «нова філогенія рептилій», за аналогією з уже широко відомої «нової філогенієй тварин» (див. : Нові дані дозволили уточнити родовід тварини царства, “Елементи”, 10.04.2008,. Причому в даному випадку молекулярна біологія буде при перевірці нової ідеї майже марна : всі перехідні групи вимерли настільки давно, що по них неможливі ніякі молекулярно- генетичні дослідження. Так що справа – за палеонтологами.

...
ПОДІЛИТИСЯ: