Проблема виживання малих популяцій

Проблема виживання малих популяцій виник насамперед як проблема збереження популяцій рідкісних ссавців і птахів в зоопарках і розплідниках їх попереднього розмноження для подальшого випуску в природу. Суттєвим для її вирішення та створення моделей виживання малих популяцій є поняття ефективної чисельності (Ne). Вона відрізняється від повної, або дійсною, чисельності популяції (N), тому що виключає особин, що вийшли з репродуктивного віку і частина молодняка, для якої низька ймовірність доживання до цього віку і залишення потомства. Іншими словами, ефективна чисельність – це чисельність особин, що залишають потомство і що вносять свій внесок у генофонд наступного покоління. 

Якщо дійсна чисельність популяції N, дисперсія числа нащадків – O,

Ne = 4N / 2 + O2

При реальному розподілі числа нащадків у різних видів виявляється, що Ne становить від 60 до 85% N. Для полігамних видів (тюлені, слони, олені, багато качки, частина курячих) внесок самців і самок в генофонд наступного покоління різний, і Ne пов’язана з чисельністю розмножуються самців (Nm) і самок (Nf) ставленням

1/Ne = (1/4) Nm +1 / 4Nf

Якщо, наприклад, в популяції 90 розмножуються самок і 10 – самців, становить не 100, а всього 36. Ефективна чисельність, середня для декількох поколінь, сильно залежить від окремих років з різким падінням чисельності. Якщо t – число послідовних поколінь,

Ne = 1 / t (1/Nt +1 / N2 +… +1 / Nt)

Так, якщо популяція із звичайним розміром Ne = 1000 в одному з 10 поколінь з якихось причин скорочується до Ne = 50, то середня величина Ne за 10 поколінь складе всього 345.
Імовірність виживання залежить від рівня інбридингу, або близькоспорідненого схрещування, при якому в гомозиготний стан переходить тим більше генів, чим менше Ne. Відповідно при тривалому розмноженні в нечисленною популяції коефіцієнт інбридингу і рівень інбредних депресії зростають тим швидше, чим менше Ne. Ці характеристики відображають залежність життєздатності популяції від обсягу її резерву спадкової мінливості і детально розглянуті в спеціальній літературі. Облік змін характеристик популяції дозволяє на математичних моделях досліджувати ймовірну долю малих популяцій.

Досить складна теорія відбору в обмежених популяціях оцінює ймовірність змін рівня інбредних депресії в різних ситуаціях, рівень чисельності, при якому мутаційний процес, що вводить в генофонд нові аллели, компенсує інбредних депресії, і багато інших сторони проблеми. З теорії випливає, що мінімальний рівень ефективної чисельності, при якому популяція може зберігати свою життєздатність протягом життя декількох десятків поколінь, становить не менше 50 особин.

Разом з тим слід особливо відзначити, що теорія ця розроблена переважно для рухливих ссавців, птахів і комах (зокрема, велика частина експериментів, що лежать в основі теорії, поставлена на класичному об’єкті генетики – дрозофіле), тобто для тварин, яким властива висока ступінь панміксіса, вільного схрещування. Існує безліч видів і крупніших таксономічнихгруп сидячих або малорухомих тварин, для яких високий рівень інбридингу неминучий. Сюди ж відносяться самопильні і апоміктіческіе (апоміксис насіннєве розмноження без запліднення) рослини. У таких видів еволюція виробила спеціальні механізми уникнення інбредних депресії, наприклад за рахунок великого числа вироблених нащадків, серед яких носії алелей, летальних і знижують в гомозиготномустані життєвість, гинуть, поступово позбавляючи популяцію від надмірної «генетичного вантажу». До апоміктіческім рослин належать, зокрема, такі процвітаючі види, як луговий мятлик і кульбаба. Проблема мінімальної чисельності для апоміктіческіх і самозапилюються видів залишається неопрацьованою. Ймовірно, ефективна чисельність для них виявиться на кілька порядків більше, ніж для видів з високим ступенем панміксіса. Разом з тим панміксія, очевидно, дає рослинам деякі додаткові переваги, оскільки позбавляє залежність їх розмноження від комах, чисельність яких може коливатися в широких межах. Достатній для підтримки високої адаптивності рівень генетичної різноманітності в цьому випадку забезпечується «розмиванням» жорсткого механізму чергування гаплоидности гамет і диплоїдних вегетирующей стадії життєвого циклу, що призводить, як і у гаплоїдних організмів, до того, що кожна мутація проходить контроль природного відбору вже в першому поколінні, а запас алелей формується частково за рахунок збільшення числа гомологічних генів, частково за рахунок інших змін хромосомного апарату. В еволюційному відношенні перехід до апоміксису, очевидно, на останніх етапах еволюції покритонасінних виявився дуже вигідним, оскільки він проявився незалежно один від одного в багатьох родинах як дводольних, так і більш молодих однодольних квіткових рослин.

ПОДІЛИТИСЯ:

Дивіться також:
Сент-Крістофер і Невіс