Популяційно-генетичні механізми

Мутаційний процес йде безперервно, але його інтенсивність, по-перше, відносно невелика і, по-друге, непостійна. У процесі еволюції виробилися численні механізми захисту та «ремонту» молекул ДНК, що підвищують їх стабільність. Проте в кожному поколінні будь-якого виду рослин і тварин з’являється деяка кількість мутацій. Середня ймовірність мутації будь-якого гена близька до однієї мільйонної для кожної особини в одному поколінні. У мікроорганізмів і водоростей, що мають одинарний, гаплоїдний, набір хромосом, кожна мутація проявляється як ознака і негайно піддається дії природного відбору. Оскільки всім попереднім ходом еволюції вид добре пристосований до життя в даному середовищі, абсолютна більшість мутацій виявляються шкідливими і їх носії гинуть.

У організмів, що мають статеве розмноження і контактують із зовнішнім середовищем переважно в диплоїдної фазі життєвого циклу, коли кожна клітина має подвійний набір хромосом, будь ген (за небагатьма винятками) може бути представлений у окремої особини двома варіантами або алелями, яких для деяких генів в популяції може бути 10 і більше.

У кожній парі алелей в тій чи іншій мірі може проявлятися явище домінування. При цьому домінантний аллель виражається в конкретному ознаці, а рецесивний залишається в прихованому стані, проявляючись у нащадків в тому випадку, якщо обидва алелі виявляються однаковими. Такий організм називають гомозиготним по даному гену. Закони Менделя, що описують розподіл ознак у потомство батьків, які відрізняються одному, двох і більше ознаками, лежать в основі класичної генетики.

Рецесивні аллели, залишаючись в генотипі, тобто у всьому наборі генетичних властивостей організму, в прихованому стані, не піддаються дії природного відбору і можуть зберігатися не тільки в декількох поколіннях одного виду, а й передаватися з деякою частотою всім видам, які в процесі тривалої еволюції формуються з виду-засновника.

Оскільки з деякою вірогідністю кожен рецесивний аллель іноді виявляється в гомозиготному стані, тобто в результаті вільного схрещування обидва алелі даного гена виявляються у певного організму однаковими, відповідний варіант ознаки проявляється у фенотипі, як називається весь комплекс проявилися у конкретного організму ознак. Таким чином, у споріднених видів, наприклад у видів одного сімейства рослин, варіанти тих ознак, які не є строго видовими, виявляються значною мірою загальними, як і самі ознаки, і ця спільність наявних у близьких видів варіантів ознак у вигляді запасу рецесивних алелей успадкована ними від загального предка і збережена протягом мільйонів років незалежної еволюції. У цьому і полягає сенс відкритого Н. І. Вавіловим в 1920 р. Закону гомологічних рядів спадкової мінливості.

Запас рецесивних алелей формується, таким чином, протягом величезного часу еволюції великих систематичних груп, а це десятки мільйонів років. Цей мобілізаційний резерв спадкової мінливості (термін введений радянським генетиком С. М. Гершензоном в 1940 р.) відіграє дуже важливу роль у пристосуванні видів до мінливих умов середовища. Оборотна зміна частот алелей змінює ступінь вираженості різних ознак, дозволяючи увазі «відстежувати» циклічні зміни умов, часи яких перевищують терміни життя кількох поколінь. Такі зміни відносять до процесів мікроеволюції, і їх можна спостерігати як в експерименті, так і в природних умовах.
Один з найбільш яскравих прикладів вияву мікроеволюційних процесів у природі – потемніння метеликів березових п’ядунів в Англії в середині нашого століття внаслідок бурхливого розвитку промисловості, яка використала сильно димлять види палива. Поступове потемніння через осідаючої сажі кори беріз, на якій білі метелики ставали більш помітними для птахів – основного в даному випадку фактора відбору – вело до зміщення частот алелей, що обумовлюють забарвлення крил, в сторону варіантів, що дають більше темного пігменту. Однак, коли в 60-і роки були прийняті жорсткі закони, що захищають чистоту атмосферного повітря, стовбури беріз знову побіліли, а слідом за ними побіліли і березові п’ядака.

Немає жодних підстав вважати, що для процесу утворення нових видів і крупніших систематичних категорій, або макроеволюції, потрібен якийсь інший механізм. Істотно більший час та ізоляція змінюваному популяції від інших, географічна, екологічна або будь-яка інша, що завершується ізоляцією генетичної через незалежного накопичення геномних мутацій – це, мабуть, головні умови утворення нових видів.

Таким чином, наявність резерву спадкової мінливості, або деякий рівень генетичної різноманітності виду, – обов’язкова умова його стійкого існування. За багатьма даними, незалежно отриманим генетичними, біохімічними, молекулярно-біологічними методами, у різних видів рослин і тварин від 20 до 60% всіх досліджених генів мають 2 і більше алелей. Такий рівень генетичної різноманітності, з одного боку, успадкований від далеких і близьких предків, з іншого – підтримується тієї чи іншої, різною у різних видів, ступенем вільного схрещування, панміксіса. Оскільки значна частина алелей зустрічається з дуже низькою частотою, порядку тисячних і навіть мільйонних часток від числа особин, очевидною стає закономірність: чим менше чисельність популяції (виду), тим бідніше її резерв спадкової мінливості. Крім того, деякі рецесивні аллели в гомозиготному стані значно знижують життєздатність організмів або навіть виявляються летальними, тобто смертельними. Тому для кожної популяції об’єктивно існує деякий критичний рівень чисельності, наближення до якого небезпечно, оскільки зменшує генетичну різноманітність і знижує пристосувальні можливості популяції або виду.
Активізація мутаційного процесу (наприклад, опроміненням території, на якій живе популяція, що досягла критичної чисельності) може тільки прискорити її загибель, оскільки абсолютна більшість мутацій шкідливі, а ймовірність проникнення одиночній мутації в резерв спадкової мінливості оцінюється величиною, меншою, ніж одна стомільярдну. У всякому разі, вона непорівнянна з критичною чисельністю, що становить від декількох десятків до декількох сотень особин.

ПОДІЛИТИСЯ: