Поширення потенціалу дії

При деполяризації мембрани виникають струми, замикаються через зовнішню провідне середовище. Між збудженим і незбудженим ділянками нервового волокна потече електричний струм, так як у порушеної ділянки внутрішня поверхня має позитивний заряд, а у збудженому – негативний, і між ними виникне різниця потенціалів. Цей локальний струм служить подразником для збудженому ділянок нервового волокна, що безпосередньо прилягають до місця деполяризації. У них також виникає збудження, тобто потенціал дії (або деполяризация), і так далі. По поверхні клітини локальний струм тече від невозбужденного ділянки до порушеної; всередині клітини він тече у зворотному напрямку. Локальний струм, як і будь-який електричний струм, дратує сусідні незбуджені ділянки і викликає збільшення проникності мембрани. Це призводить до виникнення потенціалів дії в сусідніх ділянках. У той же час в раніше збудженому ділянці відбуваються відновні процеси реполяризації. Знову збуджений ділянку, в свою чергу, стає електронегативним, і виникає локальний струм дратує наступний за ним ділянку. Цей процес багаторазово повторюється

і обумовлює поширення імпульсів збудження по всій довжині клітини в обох напрямках.

Процес поширення потенціалу дії відбувається набагато повільніше, ніж тече локальний електричний струм.

У хребетних тварин підвищення швидкості поширення збудження досягається миелинизацией волокон (м’якушеві волокна). Волокно покрито миелиновой оболонкою. Товщина оболонки становить одиниці мкм. Мієлін – ізолятор. Дифузія іонів через миелиновую оболонку неможлива. Тому у волокнах генерація потенціалу дії зосереджена тільки там, де миелиновая оболонка відсутня. Ці місця в мембрані називаються перехопленнями Ранвье (або активними вузлами). В області перехоплення мембрана контактує з позаклітинним розчином. Довжина перехоплення становить 2 мкм. Від перехоплення до перехоплення (стрибкоподібно) нервові імпульси передаються через рух локальних струмів. На частку перехоплень доводиться 0,02% від загальної довжини нервового волокна.

Мієлінова ізоляція має великий опір – в сотні разів вище, ніж опір мембрани аксона кальмара, а ємність – в сотні разів меншу. В результаті виходить досить хороший «кабель», а перехоплення з каналами і насосами грають роль джерела струму. Якщо порушити один перехоплення, то генерований їм струм майже без втрат досягне наступного перехоплення. Струм, який підійшов до іншого перехоплення, збуджує його, викликає поява в цьому місці потенціалу дії, і процес поширюється по всьому волокну. Таке проведення збудження називають «стрибаючим». Імпульс

швидко перестрибує від одного перехоплення до іншого, витрачаючи на поширення між перехопленнями тільки кілька сотих часток мілісекунди (50-70 мкс). Витрати енергії при такому поширенні сигналу значно менше, ніж по неміелінізірованних волокну, оскільки загальна кількість іонів натрію, що проходять через мембрану в області перехоплень, значно менше, ніж якби вони проходили через всю поверхню мембрани.

Порушення мієлінової оболонки веде до порушення поширення потенціалу дії по нервовому волокну (важкі нервові захворювання). Вивчення особливостей поширення биопотенциала безумовно важливо для багатьох напрямків медицини.

Швидкість поширення збудження по гладким неміелінізірованним нервових волокнах пропорційна квадратному кореню з їх радіусу v ~ √R. Тому головоногі молюски пішли шляхом збільшення радіусу нервового волокна, створивши гігантські аксони.

У безхребетних швидкість поширення потенціалу дії становить 20-30 м / с.

Поширення потенціалу дії по нервовому волокну називається хвилею збудження. Ця хвиля не затухає, оскільки отримує енергію з середовища – від зарядженої мембрани. Хвиля збудження є автохвиль в активному середовищі збудливих клітин.

Посилання на основну публікацію