Закон мінімуму, закон толерантності

Існування кожного виду обмежується тим з факторів, який найбільш відхиляється від оптимуму. «Закон мінімуму Лібіха» був спочатку сформульований німецьким агрохіміків, одним з основоположників агрохімії Юстусом Лібіхом в 1840 році. Ю. Лібіх вивчав вплив різноманітних факторів на ріст рослин і встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, які потрібні у великих кількостях, наприклад, як двоокис вуглецю і вода, а тими, які потрібні в малих кількостях (наприклад, бор) , але яких і мало в грунті. Ю. Лібіх висунув принцип: «речовини, що знаходяться в мінімумі, управляється врожай». Цей принцип отримав широку популярність як закон мінімуму Ю. Лібіха. Згідно з цим законом відносне дію окремого екологічного чинника тим сильніше, чим більше він знаходиться в порівнянні з іншими факторами в мінімумі (малюнок 2.6). Закон Ю. Лібіха показує на один з аспектів залежності організмів від середовища, він строго застосуємо в умовах стаціонарного стану системи. Якщо умови середовища будуть змінюватися, то той чи інший процес також зміниться, і буде залежати від інших факторів.

Вивчаючи різне лимитирующее дію екологічних факторів (таких як світло, тепло, вода) американський зоолог Віктор Ернест Шелфорд (1877-1968), прийшов до висновку, що лімітуючим фактором може бути не тільки недолік, але і надлишок факторів. В екологію таке положення увійшло як закон толерантності В. Шелфорда, сформульованого їм в 1913 році. Він говорить: «лімітуючим чинником, що обмежує розвиток організму, може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу». Під обмежуючим фактором розуміють фактор, рівень якого в якісному і кількісному відношенні (недолік або надлишок) виявляється близьким до меж витривалості даного організму (малюнок 2.7).

Межами витривалості називають мінімальне і максимальне значення фактора, при якому можлива життєдіяльність. Межі, за межами яких настає загибель організмів, є нижніми і верхніми межами витривалості. Численні приклади дії обмежуючих факторів показують, що це явище має загальне екологічне значення. Одним із прикладів дії обмежуючого чинника в природі є пригнічення трав’янистих рослин, листяних деревних порід під пологом їли, де можливості розвитку обмежені недоліком світла. Здатність організмів виносити відхилення екологічних чинників від оптимальних величин їх інтенсивності називається толерантністю (від латинського – терпіння). Організми можуть мати широкий діапазон толерантності (витривалості) відносно одного фактора і вузький діапазон відносно іншого. Якщо умови по одному з екологічних факторів не оптимальні для виду, то може звузитися і діапазон толерантності до інших екологічних факторів. Наприклад, при лімітуючим вмісті азоту знижується посухостійкість злаків; при низькому вмісті азоту для запобігання в’янення рослин потрібно більше води, ніж при високому його вмісті. Багато факторів середовища часто стають лімітуючими в період розмноження, який є зазвичай критичним для виживання організмів. Межі толерантності для розмножуються особин зазвичай вужчий, ніж для не розмножуються дорослих рослин або тварин. Вони також вже для яєць, ембріонів, личинок, проростків.

Щоб висловити ступінь витривалості, в екології існує ряд термінів, в яких використовують приставки стено- (вузький) і еврі- (широкий). Так, є стенотермні – Еврітермние (щодо температури), стенофагний – евріфагний (щодо їжі), стенобатние – еврібатние (щодо тиску) організми.

Види, які витримують значні відхилення від оптимальних значень різних факторів, володіють широким діапазоном витривалості і живуть в різних, часом різко відрізняються один від одного умовах середовища, називаються Еврібіонтность. Такі види є широко поширеними. Наприклад, лисиця належить до Еврібіонтность організмам, так як вона мешкає від лісотундри до степу, харчуючись і тваринної, і рослинною їжею. Але є організми стенобіонтних, вузько пристосовані, що не переносять різких коливань температури, вологості і т. Д. Бегемот і буйвол – тварини тільки районів високої вологості і температури. Такі майже всі рослини вологих тропічних лісів. Ікра гольця розвивається при температурі 0-12 ° С з оптимумом близько 4 ° С, а ікра жаби розвивається при температурі 0-30 ° С з оптимумом близько 22 ° С. Значить, у першому випадку можна говорити про стенотермні, а в другому випадку – про Еврітермние. Як видно, для кожного організму і в цілому для виду є свій оптимум умов. Він неоднаковий не тільки для різних видів, що знаходяться в різних умовах, але і для окремих стадій розвитку одного організму. Для кожного виду характерна і ступінь витривалості, наприклад, рослини і тварини помірного поясу можуть існувати в досить широкому температурному діапазоні, види же тропічного клімату не витримують значних коливань її. Властивість видів адаптуватися до того чи іншого діапазону факторів середовища позначається поняттям екологічна пластичність (екологічна валентність) виду. Чим ширше діапазон коливань екологічного чинника, в межах якого даний вид може існувати, тим більше його екологічна пластичність, тим ширше діапазон його толерантності (витривалості). Екологічно непластичні, тобто маловинослівие види, є стенобіонтних, більш витривалі – Еврібіонтность. Стенобіонтних і Еврібіонтность характеризують різні типи пристосування організмів до виживання. Види, які тривалий развивавшиеся у відносно стабільних умовах, втрачають екологічну пластичність і виробляють риси стенобіонтних, в той час як види, що існували при значних коливаннях факторів середовища, набувають підвищену екологічну пластичність і стають Еврібіонтность, тобто видами з широким діапазоном толерантності (малюнок 2.8).

ПОДІЛИТИСЯ: