Збірка мікрофіламентів і її регуляція

Як ми вже згадували вище, актин може існувати в двох функціональних станах: у вигляді розчинних мономерів і у вигляді полімерів, коли поодинокі субодиниці збираються в двухнитьові філаменти. Актин в мономерній формі називається G-актин, а в полімерній – F-актин. Подвійна спіраль F-актину має товщину близько 7 їм і крок 68 нм.
Реакція полімеризації in vitro йде при оптимальних концентраціях певних солей та в присутності пов’язаної АТФ.

Критична концентрація актину, при якій він у відповідних умовах полимеризуется, своя для кожного типу актину і може служити як відмітна ознака.
Оскільки в багатьох типах клітин концентрація неполімерізованного актину значно перевищує його критичну концентрацію, повинні існувати чинники, здатні взаємодіяти з актином і запобігати тим самим його полімеризацію. Ці фактори можна, отже, вважати регуляторами збірки актінових филаментов. Білки-інгібітори полімеризації актину виявлені в самих різних клітинах (один з них – профілін – вже згадувався). Як приклад системи, в якій важливу роль відіграють інгібітори полімеризації актину, ми розглянемо насіннєві клітини голкошкірих, а саме морського огірка (Thyone). Ці клітини – також чудовий приклад певним чином орієнтованої збірки микрофиламентов, так що вони цілком заслуговують детального розгляду. На апикальном кінці, головки насіннєвий клітини Thyone є чашевидное поглиблення, в якому знаходиться акросомальная вакуоль.

Між акросомальної вакуолью і хроматином ядра знаходиться аморфна речовина, яка представляє собою одновимірний актин. Коли сперматозоїд наближається до яйцеклітини свого виду, в перші ж кілька секунд контакту головки сперматозоїда з позаклітинним речовиною, оточуючим яйцеклітину, розвивається акросомальная реакція. Вона полягає у швидкій збірці актінових микрофиламентов в товстий пучок, що виходить із дна чащевідного поглиблення і виступає вперед приблизно на 90 мкм. Функція цієї структури полягає в тому, щоб проткнути желеподібна речовина, що оточує яйцеклітину, що дає можливість мембран обох клітин злитися. З викладеного вище ясно, що в маленькому чашевидних поглиблення головки насіннєвий клітини до активізації міститься багато неполімерізованного актину – досить для збірки пучка микрофиламентов довжиною 90 мкм.

Можна з великою ймовірністю припускати, що в цьому поглибленні виявляться білки, що запобігають полімеризацію актину. З метою знайти ці білки аморфний актин з головок клітин Thyone піддали електрофорез в поліакриламідному гелі в присутності додецилсульфату натрію. Виявили три головних поліпептиду, один з яких відповідає актину. Два інших білка (мовляв. Маси 230 000 і 250 000), по-видимому, регулюють підтримку актину в неполімерізованном вигляді. Обробка протеолітичних ферментів (трипсином) дозволяє розмежувати мономірний актин від високомолекулярних сполук.

Акросомальная реакцію у сперматозоїдів Thyone викликають різними індукторами; збільшення внутрішнього рН звільняє актин від пов’язаних з ним протеїнів, створюючи тим самим реалізується полімеризацію. Механізм полімеризації активує особлива структура, яку можна виявити на дні акросомальної чаші і яка називається актомером. Вона являє собою сплетіння з близько 25 недовгих микрофиламентов, занурених у в’язке аморфне речовина. У момент активації актомер починає діяти як ядро полімеризації, з якого з’являються мікрофіламенти.
На підставі цих та інших відомостей висунуте припущення, що за полімеризацією і зростанням микрофиламентов стоять якісь контрольні центри, подібно до того, як механізм, керуючий жгутиковим освітою, контролює синтез мікротрубочок.
Специфічні точки освіти актінових филаментов виділені в насіннєвих клітинах Mitylus і Limulus, a також при утворенні кишкових виростів. Припустимо, що вони і зустрічаються у багатьох об’єктах. Цілком можливо, що в нем’язові клітинах діагностують, що мікрофіламенти приєднуються до певних місць клітинної мембрани, проте не доведено ще, контролюють ці ділянки синтез мікрофіламентів або ж приєднання до них починається вже після.

Посилання на основну публікацію