Закономірності морфофункціональних перетворень органів

В основі філогенетичних перетворень органів лежить їх поліфункціональність і здатність до кількісних змін функцій. Практично всі органи виконують не одну, а кілька функцій, причому серед них завжди виділяється головна, а інші другорядні. Будова такого поліфункціонального органу обов’язково відповідає головній функції. Так, рука людини може використовуватися для лазіння по деревах, плавання, навіть ходіння. Але основною її функцією є трудова діяльність. У зв’язку з цим і будова руки в максимальному ступені відповідає функції праці.

Один з основних принципів еволюції органів – принцип розширення і зміни функцій. Розширення функцій супроводжує зазвичай прогресивний розвиток органу, який у міру диференціації виконує всі нові функції. Так, парні плавники риб, що виникли як пасивні органи, які підтримують тіло у воді в горизонтальному положенні, з придбанням власної мускулатури і прогресивним розчленуванням стають ще й активними кермом глибини і поступального руху. У придонних риб вони забезпечують також їх пересування по дну. З переходом хребетних на сушу до перерахованих функцій кінцівок додалися ходіння по землі, лазіння, бігання та ін.

Розширення функцій супроводжується спеціалізацією, завдяки якій головною функцією стає, та, яка раніше була другорядною. Колишня головною функція перетвориться на другорядну і може згодом навіть зникнути. Орган при цьому змінюється таким чином, що його будова стає максимально відповідним виконанню головної функції. Так, перехід предків ластоногих і китоподібних до водного способу життя привів до перетворення їх парних кінцівок в ласти, практично втратили здатність забезпечувати пересування по суші. Життя лінивців, представників загону неполнозубих, на деревах призвела до формування у них крючкообразно кінцівок, за допомогою яких можливе лише повільне переміщення по гілках в підвішеному стані з майже повною втратою здатності руху по землі.

Нерідко функції, виконувані органами, можуть змінитися кардинально. Так, плавальний міхур риб, будучи гідростатичним органом, у кистеперих риб стає додатковим органом дихання, а у земноводних він перетвориться в легке, і основною функцією його стає дихальна. У плазунів і ссавців, що ведуть наземний спосіб життя, легені виконують тільки дихальну функцію, але первинна функція плавального міхура зберігається за легкими у крокодилів, ластоногих і китоподібних, провідних водний спосіб життя, а також у наземних форм під час плавання.

В інших випадках видозміни органів у зв’язку зі зміною їх функцій настільки великі, що виконання ними функцій, які раніше були головними, стає неможливим. Так, передні зяброві дуги предків хрящових риб перетворилися в щелепи, а у наземних хребетних вони стали виконувати функції звукопровідного апарату, перетворившись на слухові кісточки (див. П. 14.2.1). Участь їх у травленні і диханні стало неможливим. Зміна функцій при зміні середовищ існування зачіпає не тільки дефінітивного органи, а й провізорні (див. П. 7.5.4.). Алантоїс у яйцекладущих амниот виконує функцію виділення, а у плацентарних ссавців це важливий структурно-функціональний компонент плаценти. Личинка жаби Eleutherodactylus, що розвивається не в водному середовищі, а на суші, використовує хвіст, пронизаний кровоносними судинами, не як структуру опорно-рухового апарату, а в якості дихального органу (рис. 13.21).

Диференціація і зміна функцій – принцип, що лежить і в основі еволюції широкого ряду біологічно активних речовин, наприклад гормонів. Так, гормони білкової природи – глюкагон, який регулює рівень глюкози в крові, і секретин, контролюючий в підшлунковій залозі секрецію води та електролітів, мають дуже схожу будову, відрізняючись один від одного 13 амінокислотами, з яких 7 хімічно дуже близькі, а тільки 6 суттєво відрізняються . Це безсумнівний доказ того, що обидва гормону відбулися за рахунок дивергенції від молекули-попередника в епоху раннього Палеозою. Надзвичайно схоже також будову гормонів гіпоталамуса – вазопресину і окситоцину. Перший з них підвищує артеріальний тиск, а другий – викликає скорочення матки під час пологів і регулює секрецію молока молочною залозою. Ймовірно, і ці гормони або сталися один від іншого, або обидва виникли з якогось вихідного гормону.

У прогресивної еволюції біологічних структур дуже важливий принцип активації функцій. Він зазвичай реалізується на початкових етапах еволюції органів в тому випадку, коли малоактивний орган починає активно виконувати функції, істотно при цьому перетворюючись.

Так, одна з передніх зябрових дуг предків хребетних, яка виконувала спочатку опорну функцію по відношенню до переднього відділу травної трубки, перетворилася в щелепний апарат, що забезпечує спочатку простий захоплення об’єктів харчування, а потім і їх активну обробку.

Найчастіше в філогенезі спостерігається інтенсифікація функцій, наступний етап еволюції органів після активації. Завдяки цьому орган зазвичай збільшується в розмірах, зазнає внутрішню диференціювання, гістологічну будову його ускладнюється, нерідко спостерігається багаторазове повторення однойменних структурних елементів, або полімеризація структури. Прикладом є ускладнення структури легких в ряду наземних хребетних за рахунок розгалуження бронхів, появи ацинусів і альвеол на тлі постійної інтенсифікації функцій. Високий ступінь диференціювання може супроводжуватися зменшенням числа однакових органів, які виконують одну й ту ж функцію, або їх олігомеризація. Це явище спостерігається, наприклад, в еволюції артеріальних зябрових дуг, які закладаються у хрящових риб в кількості 6-7 пар, у кісткових риб їх стає 4 пари, а у ссавців, у тому числі людини, зберігаються в Дефінітивного стані лише частини 3 й, 4-й і 6-й пар (див. п. 14.4).

Іноді в процесі інтенсифікації функцій спостерігається тканинна субституция органу – заміщення однієї тканини інший, більш відповідної виконанню даної функції. Так, хрящової скелет хрящових риб змінюється на кістковий у більш високоорганізованих класах хребетних.

На противагу інтенсифікації та активації ослаблення функцій веде в філогенезі до спрощення будови органу та його редукції, аж до повного зникнення.

Посилання на основну публікацію