✅Ядерце. Будова і функції ядерця

У інтерфазних клітинних ядрах еукаріотів виявляється добре помітне при мікроскопіюванні утворення – ядерце (нуклеолама). У ядерцях утворюються молекули рибосомних РНК (рРНК), що входять в структуру рибосом – безмембранних цитоплазматичних органел, на яких відбувається утворення поліпептидів (простих білків).

Необхідність білкових синтезів для життєдіяльності будь-якої клітини пояснює наявність ядерець в клітинах всіх еукаріот. Це правило підтверджується винятками. Ядерець немає в ядрах, що дробляться, клітин (бластомерів) в ембріогенезі амфібій, оскільки в них використовуються рибосоми, заготовлені «про запас» в яйцеклітинах в періоді зростання овогенеза. Ядерця втрачаються зберігаючими ядра зрілими еритроцитами птахів, оскільки в цих клітинах білковий синтез завершений.

Утворення трьох з чотирьох видів рРНК еукаріот (у прокаріотів три види рРНК) відбувається на генах (рДНК), що займають певні ділянки або локуси хромосом – ядерцеві організатори. У людини – це хромосоми 13, 14, 15, 20 і 21. В області організаторів формуються ядерця. Нерідко, але не завжди, зазначені області відповідають ділянкам первинних (навколоцентромерний гетерохроматин) або вторинних перетяжок хромосом.

Кількість ядерець на ядро ​​- величина змінна. Максимальна їх кількість не перевищує числа організаторів. Зниження в порівнянні з числом ядерцевих організаторів кількості нуклеол пояснюється їх злиттям. У диплоїдних соматичних клітинах людини при кількості ядерцевих організаторів, рівному 10, ядерце може бути одне.

Сукупна кількість ядерцевих матеріалу розрізняється в клітинах різного типу або в клітинах одного типу при зміні функціонального стану. Воно відображає необхідність забезпечити утворення необхідної маси рРНК.

Особливість генів рРНК в тому, що вони представлені в геномі багатьма копіями (мультигенних сімейства або генні кластери). У людини на гаплоїдний набір хромосом їх близько 200.

Для порівняння, кількість копій генів рРНК:

  • у миші – 100, у кішки – 1000;
  • у тритона – 4100;
  • у аскариди – 300;
  • у евглени – 800,;
  • у кукурудзи – 8500.

Нуклеотидні послідовності рДНК ставляться до фракції помірно повторюваних. У прокаріотів відсутні структури, відповідні ядерцевих організаторів еукаріот. Проте сайти рДНК можуть бути повторені в геномі бактерії 6-7 разів. Функціональне значення «тиражування» генів рРНК полягає в підвищенні надійності генетичної системи, що забезпечує побудову в клітинах життєво необхідного апарату біосинтезу білка.

В області ядерцевих організаторів спочатку створюється 45S пре-рРНК транскрипт, шляхом процесингу якого утворюються три з чотирьох видів еукаріотичної рРНК – 18S, 5,8S і 28S. Розміри надані в одиницях Сведберга (S), що відображають швидкість осідання (седиментації) макромолекул при ультрацентрифугуванні: чим більші молекули, тим швидше вони осідають.

У процессінгі пре-рРНК транскрипта беруть участь малі ядерцеві РНК (від англ. SnoRNA – small nucleolar RNA) або «вказують РНК» (англ. – «Guide RNA»). Функції цих РНК остаточно не встановлені. Імовірно, вони необхідні для хімічної модифікації в специфічних точках і конформаційних (об’ємних, тривимірних) змін пре-рРНК транскрипту з метою забезпечення приготування з нього зрілих рРНК.

Особливість багатьох snoRNA в тому, що їх нуклеотидна послідовність закодована у ДНК інтронів структурних генів, особливо тих, які контролюють утворення рибосомних білків. Гени четвертого виду рРНК еукаріот – 5S – розміщуються поза ядерцевих організаторів і повторені в геномі людини близько 2000 разів.

За допомогою електронного мікроскопа в полісом описані зони з переважно фібрилярною (нитчастою) і гранулярною (зернистою) структурою. Перші представлені комплексами молекул білка і гігантських молекул пре-рРНК, з яких потім утворюються дрібніші молекули зрілих рРНК.

У процесі дозрівання ядерцеві фібрили перетворюються в гранули, якими представлені зони з гранулярною структурою. Безпосередньо в фібрилярній зоні ядерця розташовуються гетерохроматизовані неактивні сайти рДНК

Посилання на основну публікацію