Хлоропласт

В якості першого прикладу системи розглянемо будову хлоропласта – клітинного органоїда, що відрізняється найбільш досконалою внутрішньою організацією. Хоча хлоропласти зустрічаються не у всіх клітинах, їх високоупорядоченной будова тісно пов’язане з їх специфічними функціями, і, отже, вивчення хлоропластів має сприяти розумінню принципів організації інших мембранних систем. До того ж хлоропласт дуже зручний для дослідження, оскільки це найбільш стабільний і великий з всіх клітинних органоїдів. Ультраструктура його вивчена, ймовірно, більшою мірою, ніж будова какихлибо інших субклітинних частинок.

Як можна бачити на фото XII, хлоропласт оточений оболонкою, а простір, обмежений цією оболонкою (строма хлоропласта), заповнене стопками високоупорядоченних структур, або ламелл. Ці стопки, що мають у поперечному розрізі вигляд скупчення електроноплотних міцел, називають гранами; їх можна виділити з хлоропласта шляхом руйнування зовнішньої мембрани пластиди і подальшого диференціального центрифугування. Оскільки грани зберігають своє шарувату будову і після виділення, слід вважати, що ця складна ламеллярную структура утворилася не випадково і не є артефактом фіксації. Сили зчеплення між окремими ламелами грани досить великі, щоб забезпечити цілісність всієї структури при центрифугировании. Аналіз гран показав, що всередині них містяться всі пігменти, характерні для хлоропласта; разом з тим було знайдено, що для гран характерно дуже високий вміст білків і ліпідів. У той час як відношення білків до ліпідів у цитоплазмі зазвичай становить 90:1, в хлоропласті воно дорівнює 40:30. У зв’язку з дуже високою концентрацією ліпідів у гранах можна думати, що стійкість цих структур при виділенні у водне середовище пояснюється, принаймні частково, їх не розчиняється в воді. У гранах присутні в дуже високих концентраціях необхідні для фотосинтезу компоненти, і тому не дивно, що більша частина основних фотохімічних реакцій здатна здійснюватися хлоропластами навіть після їх виділення.

У самих ранніх дослідженнях хлоропласт розглядали в якості простого вмістилища для великого числа гран, тобто на зразок мішечка з фішками для гри в покер. Однак більш ретельно проведені дослідження будови хлоропластів показали, що їх грани не уявляють собою самостійного структурного елементу, вони є частиною єдиної ламеллярной системи хлоропласта. Саме тому грани були визначені вище як міцелярні області, розташовані всередині володіє більш дифузним будовою ламеллярной системи пластид цього типу.

За відповідних умов можна викликати розпад гран і виділити дископодібні субодиниці; вони мають вигляд сплощені бульбашок і були названі тілакоїдамі (від грен.»Тілакоідес»- мешковидний). Загальні розміри тілакоїдов говорять про те, що вони являють собою по суті розростання ламеллярной системи. Вони складаються з

зовнішнього електроноплотного шару завтовшки 3-3,5 нм, який відмежовує прозору для електронів область (її товщина дорівнює 6 нм). Залежно від умов фіксації та інших факторів діаметр цих дисків коливається від 8 до 12 нм. На жаль, ми не маємо дані про те, яким чином окремі рівні структурної організації хлоропласта сполучаються між собою. На фіг. 37 наведені два варіанти, що дозволяють пояснити, яким чином структура тилакоида може бути пов’язана з ламеллярной структурою хлоропласта в цілому. Необхідно підкреслити, що хоча за допомогою цих схем ми можемо добре пояснити наявні в нашому розпорядженні дані, їх слід розглядати лише як цікавих гіпотез, що відповідають сьогоднішньому рівню наших знань. Однак вони можуть послужити хорошу службу, вказавши студенту, що в деяких умовах елементарна мембрана, що виникла, ймовірно, спочатку в якості обмежує клітку структури, може розвинутися в дуже складно організовану систему.

Найбільш цікавою особливістю ламеллярной структури хлоропласта є та обставина, що внутрішні ламелли, очевидно, пов’язані з внутрішньою мембраною оболонки хлоропласта. Ця оболонка утворена двома елементарними мембранами. Одна з них функціонує як бар’єр, що перешкоджає дифузії речовин, тобто діє подібно плазматичної мембрані, в той час як інша утворює впячивания, що з’єднують її з тілакоїдамі хлоропласта. Зовнішня і внутрішня мембрани на електронних мікрофотографіях виглядають однаково, у зв’язку з чим і було висловлено припущення, що обидві вони є елементарними мембранами, побудованими за загальним планом, характерному для плазматичної мембрани. Однак деякі ділянки внутрішньої мембрани входять до складу гран, тобто в області, що володіють фотосинтетичної активністю. Отже, окремі ділянки цих мембран можуть істотно різнитися своїм внутрішнім будовою.

Посилання на основну публікацію