Хід ембріонального розвитку у тварин

Після загального визнання теорії Вольфа увагу біологів зосередилося на вивченні ходу розвитку зародків різних тварин. Особливо цінними виявилися спостереження, проведені на двох голкошкірих – морській зірці і морському еже. Запліднені яйця цих тварин розвиваються в морській воді, і тому їх неважко зібрати і використовувати для дослідження в лабораторних умовах. Хоча дорослі голкошкірі різко відрізняються від хребетних тварин, ембріональний розвиток їх протікає таким же шляхом, як і у хребетних.

Шляхом мітозу з зиготи утворюються дві клітини однакової величини. Цей поділ носить назву першого дроблення яйця. В результаті другого дроблення утворюються чотири клітини, третє дроблення дає вісім клітин і так далі, до тих пір поки з клітин не утворюється шар, в центрі якого з’являється порожнина. За величиною він не перевищує зиготи, оскільки в ході дроблення клітини не споживають поживних речовин і, отже, не ростуть. Ця куля називається бластулой, а порожнину всередині нього – бластоцелем. У міру продовження процесу дроблення на бластуле з’являється вм’ятина, яка впячивается всередину кулі. В результаті вдавлення утворюється так звана порожнину первинної кишки, що нагадує трубку з одним отвором. Надалі ця порожнина перетворюється в порожнину травного тракту. Отвір первинної кишки (в місці вдавлення) називається бластопором. Ця стадія розвитку зародка є гаструлу. Гаструла утворена двома шарами клітин: клітини зовнішнього шару складають ектодерму, а клітини, що утворюють первинну кишку – ентодерму. Між ектодерми і ентодерми виникає третій шар клітин – мезодерма, з якої в подальшому формуються багато внутрішні органи.

Дроблення яйця у різних хордових протікає не зовсім однаково і залежить від кількості жовтка в яйці. У найпримітивніших хордових, наприклад у ланцетника, в яйці міститься дуже мало жовтка; внаслідок цього дроблення зиготи протікає у цих тварин так само, як у голкошкірих. У жаб, однак, жовток міститься в значно більшій кількості і концентрується в одній половині яйця, утворюючи вегетативний полюс, який має жовте забарвлення. Інша половина яйця – анімальний полюс – зазвичай темна. Велика частина мітохондрій зиготи зосереджена в цій другій, темної частини. Два перших дроблення зиготи призводять до утворення 4 клітин, на кожну з яких припадає по 1/4 від обох полюсів. Однак площину третього дроблення проходить горизонтально і зміщена до анімальний полюсу зиготи, внаслідок чого 4 клітини, що утворилися на анімальному полюсі, виявляються дрібніші, ніж 4 клітини на вегетативному полюсі. Починаючи з цього моменту, клітини на анімальному полюсі діляться частіше, ніж на вегетативному. Мабуть, жовток затримує дроблення клітин на вегетативному полюсі. В результаті у міру продовження процесу дроблення на анімальному полюсі накопичується багато дрібних клітин.

Тому освіту бластоцель відбувається поблизу анімального полюса. Тут же починається гаструляция; клітини анімального полюса ростуть навколо клітин вегетативного полюса, так що бластопор виявляється заповнений клітинами, що містять жовток. Потім ембріон починає витягуватися в довжину. Порожнина, вистелена ентодермою, стає порожниною шлунка і кишок. З ектодерми утворюється шкіра, а також нервова система. Уздовж спинної частини ембріона з’являється жолобок, який поступово поглиблюється, перетворюючись в порожнисту трубку, розташовану під шкірою. Надалі з цієї трубки формується головний і спинний мозок.

У деяких хребетних кількість жовтка настільки велике, що повного дроблення зиготи не відбувається. Замість цього яйце зазнає тільки часткове дроблення, яке захоплює лише дуже невелику частину жовтка. Таке явище має місце у костистих риб, плазунів і птахів. Ядро зиготи, що містить хромосоми, знаходиться в маленькому зародковому диску, розташованому на поверхні жовтка. Велика маса жовтка, що лежить під зародковим диском, являє собою, мабуть, нездоланний бар’єр для процесу дроблення, тому що утворилася після першого мітотичного поділу перетяжка (борозна) розділяє два ядра, але не поширюється на весь жовток. Після ще кількох таких поділів ядер під ними формується мембрана, яка відокремлює тонкий шар клітин, так званий зародковий диск, від жовтка. Клітини диска продовжують дробитися, і незабаром він піднімається, так що між ним і жовтком утворюється порожнина. Ця порожнина – бластоцель. З клітин зародкового диска, що потрапили в цю порожнину або в результаті його згинання, або безпосередньо шляхом проліферації, утворюється ентодерми.

...
ПОДІЛИТИСЯ: