Внутрішньоклітинний рух біологічної інформації

Генетична інформація ДНК хромосом у забезпеченні процесів життєдіяльності клітин безпосередньо не бере участь. Механізмом актуалізації цієї інформації є внутрішньоклітинне утворення білкових молекул з притаманними їм биокаталитических (ферментної), структурної, транспортної, рецепторною, сигнальної та іншими функціями. Роль посередника, у завдання якого входить «переклад» спадкової інформації з мови нуклеотидних послідовностей ДНК на мову амінокислотних послідовностей білків (поліпептидів), грають РНК (РНК).

У клітці присутня значна кількість різновидів РНК, які беруть участь у багатьох життєво важливих процесах. Раніше ми познайомилися з РНК-праймерами (див. П. 2.4.5.3), що запускають реплікацію ДНК, і snoRNA ядерець (див. П. 2.4.3.3).

На відміну від ДНК, молекули рибонуклеїнових кислот представлені одиничної полинуклеотидной ланцюгом, по ходу якої, однак, нерідко і закономірно утворюються дволанцюжкові ділянки. Так, в молекулах транспортних РНК, поряд з п’ятьма одноланцюжковий ділянками, є 4 дволанцюжкових.

Полинуклеотидная ланцюг РНК побудована з чотирьох видів нуклео-тідов. Кожен з них представлений пятиуглеродного цукром рибозой, одним з чотирьох азотистих основ (аденін, гуанін, цитозин, урацил) і залишком фосфорної кислоти. Таким чином, відмінності між ДНК і РНК стосуються цукру (дезоксирибоза / рибоза) і одного з чотирьох азотистих основ (тимін / урацил). Всі РНК утворюються на молекулах ДНК за участю ферментів РНК-полімерази з дотриманням правила комплементарності: аденілових нуклеотидів ДНК відповідає уридиловий нуклеотид РНК, цітіділовому – гуаніловий і гуа-Нілов – цітіділовий. У молекулах РНК зустрічаються хімічно модифіковані (неканонічні) нуклеотиди (див. Тут же, нижче: наприклад, инозин антикодон транспортних РНК). Їх кількість, як правило, невелика (мінорні нуклеотиди), але в аланін-вої тРНК на їх частку припадає 13%.

На відміну від реплікації, коли обидві полінуклеотидних ланцюга подвійної спіралі ДНК функціонують як матриць, матрицею для утворення РНК служить одна (матрична) полинуклеотидная ланцюг, комплементарна другий (кодогенной) ланцюга, на якій, власне, і розташовані гени (рис. 2.31). Таким чином, процес транскрипції є асиметричним. Особливість матричної ланцюга ДНК полягає в тому, що на ній формується відкритий для РНК-полімерази 3′-кінець. У прокариотических клітинах функціонує одна РНК-полімераза. У стартовий мультібелковий ферментний комплекс входить діссоцііруемая субодиниця – фактор σ. Цей фактор знаходить нуклеотидную послідовність ДНК (промотор), що створює умови для початку синтезу РНК, забезпечує, приєднуючись до ДНК, розбіжність ланцюгів биспирали на короткому протязі і на одній з ланцюгів будує РНК-олигонуклеотид довжиною близько 10 нуклеотидів. У цей момент фактор σ «покидає» стартовий комплекс, а процес транскрипції за участю РНК-полімерази переходить у фазу елонгації (нарощування) споруджуваної молекули РНК шляхом послідовного приєднання на її 3′-кінці рібонуклеозідтріфосфатов-попередників. Процес продовжується до моменту, коли фермент, наступний уздовж матричної ланцюга ДНК, досягає кодону-термінатора.

Орієнтований на забезпечення загальноклітинними і спеціальних функцій внутрішньоклітинний трафік біоінформації – багатоступінчастий процес. У ньому виділяють перенесення (транскрипція) інформації, записаної в нуклеотидних послідовностях (сайтах, генах) ДНК, на пре-і (м) РНК транскрипт, посттранскрипційна зміни останнього, що включають процесинг пре-і (м) РНК транскрипту з утворенням зрілої і (м ) РНК, «вибракування» і (м) РНК з помилками (див. п. 2.4.5.7), транспорт і (м) РНК в цитоплазму, перенесення (трансляція) з неї інформації в процесі складання на рибосомах (полісомах) поліпептидів, Посттрансляційні зміни, що передбачають «вибракування» дефектних поліпептидів, транспорт білків у відповідні внутрішньоклітинні структури або виведення їх з клітки, освіта вторинної, третинної (фолдінг) структури білкових молекул і надмолекулярних мультімерной білкових комплексів (четвертинна структура). Одночасно на рДНК (див. Тут же, нижче) синтезуються молекули пре-рРНК транскрипту, відбувається їх процесинг, транспортування в цитоплазму з утворенням там рибосом. Для того щоб процес трансляції пішов, необхідні також сервісні та регуляторні фактори (головним чином, білкові), ферменти, низькомолекулярні попередники-амінокислоти, набір необхідних тРНК. Процес транскрипції, процесингу і ядерно-цитоплазматичного транспорту та (м) РНК розглянуто в деталях нижче (див. П. 2.4.5.5).

У еукаріот освіту рРНК (див. П. 2.4.3.3) відбувається в зоні розташування кластерів відповідних генів (рДНК, ядерцеві організатори) одним блоком (45S пре-РНК транскрипт) і каталізується ферментом РНК-полімеразою I. У результаті процесингу пре-рРНК транскрипта утворюються молекули 28S, 18S і 5,8S рРНК (див. рис. 2.20). Гени 5S рРНК транскрибируются окремо ферментом РНК-полімеразою III. Особливістю рибосомних РНК є їх відносне багатство Гуаніловая і цітіділовимі нуклеотидами. У вторинній структурі рРНК багато дволанцюжкових ділянок і петель.

Транспортні РНК, або тРНК – це невеликих розмірів (не більше 100 нуклеотидів, найбільш часто – 76) молекули, що нагадують за формою в схематичному зображенні лист конюшини (рис. 2.32). «Стебла» з петлями утворюються завдяки внутрішньому спаровування азотистих основ. У функціональному відношенні найбільш важливі ділянки: З’-ЦЦА («гнучка рука») або акцепторні, до якого приєднується амінокислота, і антикодоновой або триплет неспе-ренних нуклеотидів, спаровуватися з кодоном і (м) РНК.

Специфічне з’єднання («зарядка») тРНК зі «своєю» амінокислотою відбувається в два етапи (рис. 2.33). На першому амінокислота взаємодіє з АТФ. Підсумком є ​​її активація, тобто перехід у високо енергізірованное стан. На другому етапі така амінокислота за участю ферменту аміноацил-тРНК-синтетази приєднується до 3′-кінця (акцепторному) тРНК з утворенням ами-ноаціл-тРНК або аа-тРНК. У цій формі амінокислота готова до участі в процесі трансляції.

Так як кількість смислових кодонів для окремих амінокислот одно 61, логічно припустити, що число різних тРНК таке ж. Насправді кількість тРНК, хоча і виражається десятками (порядку 40 тРНК задіяно в біосинтезі білка в цитоплазмі еукаріотіче-ських клітин; в мітохондріях використовується 22 різних тРНК), але менше названої цифри за рахунок того, що антикодон однієї тРНК може дізнаватися кілька кодонів, правда, якщо вони «шифрують» одну і ту ж амінокислоту. Це забезпечується механізмом неоднозначного спаровування або «гойдання» тРНК.

Посилання на основну публікацію