Транскрипція в генетиці

Транскрипцією називається процес перенесення генетичної інформації з ДНК на РНК. Матрицею для синтезу РНК служить тільки одна з двох ланцюгів ДНК, так звана смислова ланцюг (3 ‘→ 5’). Однак у цьому правилі трапляються винятки. Так, в мт-ДНК обидві ланцюга є смисловими з локалізацією в них різних генів, причому процес транскрипції йде на них в протилежних напрямках. Деякі ядерні гени також розташовані на «антисмислової» ланцюга, з якою і відбувається їх транскрипція.
У прокаріотів гени одного оперона транскрибуються разом. У еукаріотів транскрипція зазвичай відбувається на ділянці тільки одного гена. Транскрипція мт-ДНК еукаріот здійснюється на єдиний мультігенное транскрипт, який потім розрізається. У всіх випадках транскрипція йде за єдиним принципом в 3 стадії.
1. Ініціація – початок синтезу. Відбувається приєднання до промотор комплексу ферментів, основним з яких є ДНК-залежна РНК-полімераза. Це складний білок, що складається з декількох субодиниць і грає ключову роль в процесі транскрипції. Промотори прокаріотів і еукаріотів містять короткі універсальні послідовності нуклеотидів, які розпізнаються РНК-полімерази і служать місцем їх приєднання. У прокаріотів є один тип РНК-полімерази, в еукаріот – три:
– РНК-полімераза-1 – для синтезу 3 видів (з 4) р-РНК;
– РНК-полімераза-2 – для синтезу гя-РНК (попередника і-РНК);
– РНК-полімераза-3 – для синтезу т-РНК, мя-РНК і 1 виду р-РНК (5S-РНК).
Приєднання РНК-полімерази до промотор ініціює розкручування подвійної ланцюжка ДНК і звільнення нуклеотидних зв’язків.
2. Елонгація – послідовне приєднання вільних нуклеотидів до «смисловий ланцюга» ДНК за принципом комплементарності (А-У, Г-Ц) і з’єднання їх за допомогою РНК-полімерази в єдину полірібонуклеотідной ланцюжок.
3. Термінація – завершення синтезу РНК в ділянці-термінаторі, який впізнається РНК-полімеразою за участю особливих білкових факторів термінації.
В результаті процесу транскрипції синтезуються різні молекули РНК. Ці молекулидля своєї функціональної активності найчастіше повинні пройти етап тих чи інших модифікаційних змін. На цьому етапі ми можемо спостерігати принципове розходження в експресії генів прокаріотів і еукаріотів. Якщо у прокаріотів процеси транскрипції і трансляції йдуть практично одночасно, то в еукаріот ці етапи розділені в часі. Експресія генів у еукаріот в ході еволюції стає складним і багатоступеневим процесом. Вона включає в себе додатковий етап формування функціонально активних молекул РНК, який отримав назву процесингу. Протікання процесингу в клітці має кілька варіацій.
При експресії генів, що кодують структуру білка, в результаті процесу транскрипції, який закінчується в зоні термінації, утворюється гетерогенна ядерна РНК (гя-РНК). Вона копіює всю нуклеотидну послідовність ДНК від промотора до термінатора, включаючи нетрансльовані області (рис. 6.2).

Зазвичай гя-РНК в кілька разів (іноді в десятки разів) більше м-РНК.
Передбачається, що функція «кепа» пов’язана з ініціацією процесу трансляції в результаті прикріплення лідируючого ділянки м-РНК до певної ділянки рибосоми, а поліаденіловой «хвіст» захищає м-РНК від ферментативного руйнування під час транспортування до рибосоми. Точність сплайсингу регулюють мя-РНК, які мають ділянки, комплементарні кінцям інтронів.
У прокаріотів і-РНК утворюється в результаті транскрипції відразу, і процесингу цей вид РНК не зазнає.
Процесинг ядерних р-РНК і т-РНК проходить за іншими схемами, без процесів кепірованія і поліаденілювання, хоча сплайсинг часто відбувається. Так, 3 види р-РНК (з 4) в еукаріот утворюються в складному процесі з одного транскрипту (45S-РНК) шляхом його розщеплення. Також відбувається процесинг деяких видів т-РНК еукаріот, хоча інші т-РНК утворюються без розщеплення. Процесинг т-РНК часто являє собою довгий ланцюг модифікацій нуклеотидів (метилювання, дезамінування та ін.)
Процеси модифікації т-РНК і р-РНК відбуваються і у прокаріотів, що дозволяє характеризувати їх як прокариотический процесинг.
Молекула і-РНК (після процесингу в еукаріот і без процесингу у прокаріотів) бере участь в іншому матричному процесі – трансляції (синтезі білка).

Посилання на основну публікацію