Спорогенез і гаметогенез

Мікроспорогенез і розвиток чоловічого гаметофіту. Мікроспорогенез, т. є. процес утворення микроспор, відбувається всередині пилкових гнізд розвиваються тичинок, які закладаються на квітколоже у вигляді горбків після появи на ньому зачатків оцвітини (рис. 80). У горбку майбутньої тичинки відокремлюються пилкові гнізда чотирьох мікроспорангіев, згодом попарно зростаються між собою. Клітини пилкових гнізд мітотично діляться, утворюючи материнські клітини микроспор. Зовнішня частина кожного гнізда пильовика має багатошарову стінку складається з епідерми, субепідермально шару і декількох шарів паренхімних клітин. Найбільш внутрішній Паренхімні шар, що вистилає гніздо пильовика, служить для живлення спорогенной клітин.

Материнські клітини микроспор діляться мейотіческі, в результаті чого з кожної клітини утворюються чотири гаплоїдні мікроспори, складові тетраду. Надалі тетради розпадаються на окремі мікроспори. До цього часу кожна мікроспора має дві оболонки: зовнішню – екзіни і внутрішню – інтіна. У мікроспорії дуже мало води (близько 10 – 14%), а густа цитоплазма містить запасні поживні речовини, вітаміни і гормони росту.

Мікроспора покритонасінних рослини – це одноядерна гаплоидная клітина, з якої всередині пильовика в результаті одного поділу утворюються дві клітини різного розміру: маленька генеративна і велика вегетативна. Так розвивається досить редукований чоловічий заросток – пилкові зерно, або порошинка.

Генеративна клітина поступово проникає всередину вегетативної клітини, витягується і набуває веретеноподібної форми. Подальший розвиток чоловічого гаметофіту відбувається вже після перенесення пилкового зерна на рильце маточки. При проростанні пилку вегетативна клітина утворює пильцевую трубку, при цьому внутрішня оболонка (інтіна) сильно розтягується. В зростаючу пильцевую трубку входить генеративная клітина, яка ділиться на дві чоловічі гамети – спермії.
Зовнішня оболонка (Екзіна) має складну багатошарову будову. Її верхній шар часто забезпечений різними виростами, шипиками, складками, що допомагає пилку закріплюватися на рильце маточки. Розміри, форма пилкових зерен, а також будову їх оболонок – це дуже цінні ознаки, використовувані в систематики рослин. Екзіна дуже стійка до різних впливів, в тому числі і хімічним, завдяки своєму основному компоненту – спорополленін. Тому пилок прекрасно зберігається у викопному стані.

Звільнення пилку відбувається при скресання пильовика, як правило, в суху і теплу погоду.
Мегаспорогенез і розвиток жіночого гаметофіту. Семязачатки починають свій розвиток на внутрішній поверхні плодолистка. На відміну від голонасінних рослин, у яких семязачатки розташовуються відкрито на поверхні луски шишок (на мегаспорофілли, або насіннєвих чешуях) у покритонасінних рослин вони розвиваються у волого замкнутої камері – зав’язі маточки. Це прискорює їх розвинений і захищає від несприятливих умов середовища. Нагадаємо, що товкач утворений одним або декількома зрощеними плодолистками (мегаспорофілли).

Семязачаток покритонасінних рослин складається з внутрішньої частини – нуцеллуса, який, власне, і є мегаспорангія, оболонок (інтегументов) і семяножки (рис. 81). Якщо семязачаток голонасінних рослин має тільки один интегумент, то у покритонасінних їх два – внутрішній і зовнішній. Обростаючи нуцеллус з усіх боків, інтекогументи залишають на його верхівці невеликий отвір – пилковхід, або микропиле.

З підстави семязачатка розвивається семяножка. Вона служить не тільки для прикріплення семязачатка, але і для проведення в нього з зав’язі поживних речовин.
Головна роль у семязачатков належить нуцеллуса (мегаспорангию). Одна з його клітин, розташована ближче до пилковхід збільшується в розмірі і стає материнської клітиною мегаспори. Вона ділиться мейотіческі, утворюючи тетраду гаплоидних мегаспор. Мегаспори розташовуються одна під іншою. Три з них, що знаходяться ближче до микропиле, відмирають, а сама внутрішня, звернена до семяножки, збільшується в розмірах. Надалі з неї розвивається жіночий гаметофіт. Розглянемо, як це відбувається.

Ядро мегаспори тричі ділиться митозом, при цьому розподілу цитоплазми (цітокінеза) не відбувається. Після першого поділу утворилися два ядра розходяться до різних полюсів клітини. Після другого поділу утворюються чотири ядра (по два у кожного полюса), після третього – вісім ядер (по чотири). До цього часу вихідна клітина досягає значних розмірів, в її цитоплазмі утворюються вакуолі. Одночасно розростається і весь семязачаток.

Від кожного полюса клітини в її центральну частину відходить по одному ядру, які в подальшому зливаються, утворюючи диплоидное ядро. На полюсі, розташованому ближче до микропиле, навколо кожного з трьох, що залишилися ядер відокремлюється цитоплазма, і формуються оболонки. Утворюються три клітини; одна з них, більша – яйцеклітина, дві інші – допоміжні клітини (синергіди). На протилежному полюсі таким же способом виникають ще три клітини – антиподи. У підсумку в результаті трьох мітотичних поділів з мегаспори розвивається жіночий гаметофіт, який називають зародковим мішком.
Жіночий гаметофіт покритонасінних рослин має найбільш просту будову в порівнянні з гаметофітамі всіх інших вищих рослин. Він складається з великої диплоидной центральної клітини, оточеній оболонкою мегаспори, і шести дрібних гаплоїдних клітин. Жіночий гаметофіт не має архегониев (статевих органів), однак здатний формувати жіночу гамету – яйцеклітину.
Якщо простежити відносне співвідношення розмірів гаметофіту і спорофіта у всіх рослин, то легко помітити, що в процесі еволюції в міру ускладнення загальної організації систематичної групи відбувалося ускладнення спорофіта і поступове зменшення (редукція) гаметофіту (рис. 82).

Посилання на основну публікацію