Рушійні сили (фактори) еволюції

У природі відсутні умови для існування ідеальних популяцій, тому закон генетичної рівноваги Харді – Вайнберга не виконується. Генетичний склад популяції змінюється під впливом наступних факторів: мутаційного процесу, комбинативной мінливості, популяційних хвиль, дрейфу генів, міграції особин, ізоляції та природного відбору. Ці фактори називають рушійними силами еволюції. Всі вони, за винятком природного відбору, діють ненаправлено і змінюють тільки генофонд популяції. Розглянемо дію кожного чинника більш докладно.

Мутаційний процес і комбинативная мінливість. Мутаційний процес є постачальником елементарного еволюційного матеріалу – мутацій – резерву спадкової мінливості організмів. Він носить випадковий і ненаправленої характер. Незважаючи на те що мутації виникають спонтанно, у споріднених організмів вони нерідко схожі, т. Е. Йдуть в одному напрямку. Це явище було вивчено Н. І. Вавілов і сформульовано в законі гомологічних рядів в спадкової мінливості.

Прояв мутацій збільшується за рахунок комбинативной мінливості, в результаті якої в популяції виникають нові поєднання генотипів, в тому числі і містять мутував гени (рис. 20). Значення мутацій для еволюції залежить від конкретних умов середовища. Шкідливі при одних умовах, вони можуть стати корисними при інших. Так, проводячи експерименти на дрозофілах, вчені з’ясували, що частота мутації apterous (безкрилість) в популяціях мух, поміщених у відкритих ящиках на березі моря, збільшилася в поколіннях з 2,5 до 67%. Безкрилість в умовах продуваемого вітром морського берега виявилася для дрозофіл корисним ознакою.

Популяційні хвилі («хвилі життя») і дрейф генів. Чисельність особин в

популяціях непостійна. Іноді спостерігаються спалахи розмноження представників окремих видів, що особливо характерно для комах. Так, чисельність метеликів сибірського шовкопряда в західносибірської тайзі в окремі роки може збільшуватися в 12 млн разів! Коливання чисельності виду називають популяційного-ними хвилями або «хвилями життя».

Популяційні хвилі, або «хвилі життя», – зміни чисельності особин у популяціях, що виникають під впливом середовища і призводять до зміни інтенсивності природного відбору і генетичної структури популяції. Вперше на їх значення для еволюції звернув увагу основоположник попу-ляційними генетики вітчизняний вчений Сергій Сергійович Четвериков. Еволюційне значення популяційних хвиль полягає в тому, що при зростанні чисельності особин у популяції збільшується концентрація мутацій і, відповідно, мутантних особин. Отже, частка спадкової мінливості в такій популяції зростає. Якщо ж чисельність особин у популяції скорочується, то її генетичний склад може стати менш різноманітним – в ній залишаються особини з певними генотипами, і надалі відновлення її чисельності відбуватиметься тільки за їх рахунок. Деякі гени в такому випадку можуть назавжди зникнути з генофонду популяції, т. Е. Генофонд популяції збідніє. Такі процеси в популяції отримали назву дрейфу генів або ефекту Сьюелла Райта (на честь американського генетика, вперше вказав на їх роль в еволюції). Отже, популяційні хвилі можуть стати причиною дрейфу генів – випадкового ненаправленного зміни частот алелей в популяції при її невеликій чисельності.

Дрейф генів призводить, по-перше, до зменшення частки спадкової мінливості в популяції і зростанню її генетичної однорідності. По-друге, різні популяції одного виду, ізольовані один від одного, в результаті дрейфу генів можуть втратити своє первісне генетична схожість. Таким чином, популяційні хвилі і дрейф генів сприяють зміні частот мутацій і комбінацій в нечисленної популяції.

Міграція. Генофонд популяції збагачується не тільки за рахунок мутацій і комбінацій. У деяких випадках генетична різноманітність підтримується завдяки міграції особин. Під міграцією розуміють пересування особин з одних місць проживання в інші. В еволюційному сенсі міграція – це обмін генами між різними популяціями одного виду в результаті вільного схрещування їх особин. Міграція тварин зазвичай відбувається у вигляді сезонних переміщень дорослих особин або розселення молодняку. У рослин обмін генами здійснюється при перенесенні пилку, міграція – при поширенні насіння або плодів.

Вплив міграції як елементарного еволюційного фактора може бути різним. По-перше, гени особин-мігрантів, принесені в популяцію, здатні збільшувати різноманітність її генофонду. По-друге, переміщення невеликої групи особин за межі вихідної популяції може призвести до появи нової популяції, яка характеризується значним генетичним одноманітністю. У цьому випадку проявляється так званий ефект засновника, відкритий американським ученим Ернстом Майром. Він полягає в тому, що нову популяцію можуть заснувати кілька особин, що несуть лише малу частину генетичної інформації вихідної популяції. Приклади, що підтверджують дію ефекту засновника, були виявлені при вивченні невеликих популяцій людей, зокрема сект баптистів, які емігрували в США з Німеччини у XVIII ст. В результаті шлюбів виключно між членами цих сект частота ряду алелей генів у них зараз сильно відрізняється від частоти алелів, характерних для населення сучасних Німеччини та США.

По-третє, міграція в результаті постійного припливу генів може підтримувати генетичну структуру популяції на одному і тому ж рівні і зберігати вигляд без змін. Приклад тому – існування популяції водяних вужів, що мешкають на островах озера Ері в Північній Америці (рис. 22). Ці ізольовані від материка вапняні острова населяють вужі двох форм – смугасті й без смуг. Світлі вужі без смуг в популяції переважають, оскільки менш помітні на тлі вапняних скель. Здавалося б в результаті відбору в кінці кінців в популяції повинні залишитися лише світлі особини без смуг. Проте в ній як і раніше зустрічаються і ті й інші, що пояснюється міграцією вужів з материка, так як в мешкають там популяціях немає переважання якоїсь однієї форми. Мутаційний процес, популяційні хвилі, дрейф генів і міграція особин навіть при спільній дії не можуть забезпечити мікроеволюції. Для неї необхідна наявність факторів, які тривало і однонаправленно впливають на популяцію. Одним з таких факторів є ізоляція.

Ізоляція. Під ізоляцією в еволюції розуміють роз’єднання особин в результаті виникнення бар’єрів для вільного схрещування. Значення ізоляції як чинника еволюції полягає в тому, що під її впливом закріплюються виникли у особин генетичні відмінності. Найважливішою особливістю ізоляції, як еволюційного фактора, є її тривалість, т. Е. Значний термін роз’єднання особин. Залежно від природи ізолюючих бар’єрів розрізняють дві форми ізоляції: географічну і біологічну. При географічної (просторової) ізоляції в ролі перешкод для вільного схрещування особин виступають гірські хребти, водойми, пустелі та інші непереборні географічні об’єкти (рис. 23). Ефективність такої ізоляції в значній мірі залежить від радіуса індивідуальної активності виду. Так, полівки і жаби рідко переміщаються на відстані, що перевищують сотні метрів, і тому в ролі перешкод для них можуть виступати річки, яри і навіть шосе. У той же час песці, що мешкають на Чукотці і Алясці, розділених Берингове протокою в 120 км, взимку по льоду безперешкодно долають цю відстань.

Біологічна (репродуктивна) ізоляція буває декількох видів: екологічна, морфофункциональная, етологічна і генетична. При екологічної ізоляції схрещування стає неможливим через відмінності в умовах проживання популяцій, що визначають різні терміни розмноження особин. Прикладом може служити існування п’яти популяцій форелі у високогірному озері Севан у Вірменії. Температура води в різних ділянках озера неоднакова. Відповідно, у риб, що мешкають на різних глибинах, нерест особин відбувається в різні пори року (рис. 24). Морфофункціонал’ная ізоляція обумовлена ??особливостями будови і функціонування органів розмноження організмів різних видів. Так, у покритонасінних рослин при випадковому попаданні пилку рослини одного виду на рильце маточки квітки іншого виду запліднення не відбувається. У тварин різних видів чоловічі гамети гинуть в статевих шляхах самок через імунологічної несумісності білків.

Етіологічна (поведінкова) ізоляція пов’язана з особливостями поведінки самок і самців під час розмноження. Складний ритуал впізнання шлюбного партнера генетично запрограмований і практично повністю виключає можливість спаровування з особинами іншого виду (рис. 25).

Якщо все ж з якихось причин спаровування між особинами різних видів сталося, то перепоною для продовження роду стає генетична ізоляція. Вона полягає в несумісності хромосомного набору гамет особин різних видів, що перешкоджає утворенню зигот. У рідкісних випадках, коли зиготи розвиваються в нові організми, отримані міжвидові гібриди залишаються безплідними. Вони не зможуть зробити потомство через порушення мейозу при дозріванні їх статевих клітин. Тому, наприклад, зустрічається в природі гібрид зайця-біляка і зайця-русака – тумак – потомства не дає.

Посилання на основну публікацію