Рушійні сили еволюції

Особливості популяції з точки зору еволюції. Всі види складаються з популяцій, а популяції – з окремих особин. Особини мають істотне значення в еволюції, так як природний відбір діє саме на рівні особин, оскільки переваги при розмноженні отримують найбільш пристосовані до певних умов середовища особини, а найменш пристосовані особини мають менше шансів для успішного розмноження. Особина не є одиницею еволюції, так як її генотип залишається відносно незмінним протягом всього її життя, та й сама тривалість життя конкретної особини вкрай обмежена.
У синтетичної теорії еволюції сформувалося дуже важливе уявлення про популяцію як елементарну одиниці еволюції. Одиницею еволюційного процесу є не особина і не вид в цілому, а популяція. Згідно еволюційної теорії, популяція – це сукупність вільно перехресних особин одного виду, яка довго існує в певній частині займаного видом ареалу, щодо окремо від інших сукупностей цього ж виду. Популяція представляє собою не хаотичне скупчення особин, а стійке цілісне утворення – надорганізменних рівень організації життя (див. § 28).
З позицій СТЕ виділяють наступні найбільш важливі особливості популяції:

  • популяції знаходяться у відносній ізоляції. Це означає, що особини різних популяцій щодо ізольовані один від одного і не можуть вільно обмінюватися спадковою інформацією. Ступінь ізоляції може бути різною: більш значною (у малорухомих видів) і менш значною (у рухливих видів). Особини, що становлять одну конкретну популяцію, набагато частіше спаровуються між собою і обмінюються генами, ніж з особинами, що належать до інших популяціям;
  • особини однієї популяції вільно схрещуються між собою, в результаті чого формується генетичну єдність популяції – генофонд. Генофонд – це сукупність генів (алелей) всіх особин даної популяції. У популяції при статевому розмноженні особин відбувається постійний обмін генами. У процесі обміну гени утворюють різноманітні комбінації, які проходять випробування відбором. Ті комбінації генів, які витримують це випробування, стають надбанням популяції. Генофонд популяції безперервно змінюється у часі;
  • популяція існує на зайнятій нею території тривалий час. протягом великої кількості поколінь, що забезпечує можливість еволюційних процесів.

Отже, популяція – це елементарна одиниця еволюції, оскільки в ній відбувається постійний обмін генами між складовими її особинами з утворенням нових комбінацій генів, а також забезпечується спадкоємність генотипів в ряду поколінь і зміна генофонду в часі. Всі ці процеси відбуваються під дією рушійних сил еволюції.
Рушійні сили (фактори) еволюції. Згадаймо, що Ч. Дарвін рушійними силами еволюції назвав спадкову мінливість, боротьбу за існування і природний відбір (див. § 54). У сучасній теорії питання про рушійні сили еволюції отримав подальший розвиток, їх визначають як фактори, здатні змінити генофонд популяції.
До рушійним силам еволюції, згідно СТЕ, відносять мутаційний процес, популяційні хвилі, дрейф генів, ізоляцію і природний добір. Всі вони, за винятком природного відбору, діють бува, не направлено.
Мутаційний процес. Мутації відбуваються в природі постійно. У звичайних умовах частота виникнення мутацій в середньому дуже невисока. Кожен ген змінюється один раз на 100 тис. Поколінь, або в кожному поколінні всього лише в однієї особини з 100 тис. Особин виникає мутація. Однак при наявності великого числа генів в організмі мутації роблять значний вплив на генофонд популяції. Мутагени, такі, як радіоактивне і ультрафіолетове випромінювання, деякі хімічні речовини та інші фактори, підвищують темп виникнення мутацій.
Відомо, що більшість мутацій шкідливі для організму. Слід, однак, мати на увазі, що мутації, шкідливі в одних умовах, можуть виявитися корисними в умовах, що змінилися.
Більшість мутацій рецесивні. Домінантні мутації виникають набагато рідше, але якщо вони знаходяться навіть в гетерозиготному стані, то проявляються в фенотипах особин вже в першому поколінні і потрапляють під дію природного відбору. Рецесивні мутації виявляються у фенотипі особин тільки в гомозиготному стані. Рецесивна мутація, перш ніж вона проявиться у фенотипі гомозигот, повинна накопичитися у великої кількості особин даної популяції.
Популяційні хвилі («хвилі життя»). Всі популяції в тій чи іншій мірі схильні до періодичних або неперіодичних коливань чисельності входять до них особин. Ці коливання чисельності популяцій називають популяційних хвилями або хвилями життя. У більшості випадків популяційні хвилі проявляються у вигляді різко виражених піків чисельності, які змінюються її спадами (рис. 81).

До періодичних популяційних хвилях відноситься, наприклад, сезонне зміна чисельності популяцій багатьох видів комах. Зазвичай чисельність весняних популяцій у них в тисячі разів більше осінніх. Причинами неперіодичних коливань чисельності можуть бути природні катастрофи (посуха, повінь, пожежа й ін.), Збільшення кормових ресурсів, ослаблення преса хижаків на популяції жертв та ін.
Популяційні хвилі можуть мати значний вплив на інтенсивність і напрямок природного відбору.
Дрейф генів. Особливу роль в еволюції грають популяційні хвилі, що призводять до значного спаду чисельності популяції, коли від численної раніше популяції може залишитися тільки її невелика частина. Потім ця невелика група залишилися особин визначить генетичну структуру популяції на підйомі її чисельності.
У підсумку популяційні хвилі можуть викликати дрейф генів – випадкове зміна частот різних алелей в нечисленної популяції. При малій чисельності особин у популяції виникають н накопичуються випадкові відхилення від вихідної частоти взлелей. Наприклад, у популяції, що нараховує лише 25 особин, вже до 40-го поколінню частота алелі A може досягти 100%, у той час як аллель a виявиться повністю втраченим популяцією.
Таким чином, в результаті дрейфу генів може зрости гомозиготность популяції, різко підвищитися частота народження рідкісних до цього алелей, а частина інших алелей може і зовсім зникнути. Дрейф генів має багатофакторний характер, так як він обумовлений і мутаціями, і популяційних хвилями, і ізоляцією.
Мутаційний процес, популяційні хвилі навіть при спільній дії не можуть забезпечити протікання еволюційного процесу. Для цього потрібні фактори з більш тривалим за часом дією. Одним з них може бути ізоляція.
Ізоляція. Це виникнення будь-яких бар’єрів, що розмежовують групи особин всередині одного виду і перешкоджають вільному схрещуванню. Розрізняють ізоляцію географічну і біологічну (репродуктивну).
Географічна ізоляція може створюватися просторовими бар’єрами, такими як водні перешкоди для сухопутних видів, ділянки суші для мешканців водного середовища; височини для рівнинних популяцій або рівнини, що розмежовують гірські популяції. Ізоляція відстанню особливо істотна для малорухомих видів. Наприклад, популяції наземних молюсків, віддалені один від одного на 200 – 400 м, надійно ізольовані у зв’язку з обмеженою рухливістю особин.
Географічна ізоляція створюється насамперед відстанню. Іноді вона набуває великомасштабний характер і проявляється в розривах видового ареалу. Просторова ізоляція, що виявляється в будь-якого ступеня, може знижувати ймовірність схрещувань між особинами, що відносяться до частково ізольованим популяціям.
В даний час ізоляція відстанню може виникати в результаті антропогенної діяльності. Так, ще на початку XX ст. ареал соболя, цінного хутрового звіра, був суцільним і займав значну частину Євразії. Але вже в 30-ті роки у зв’язку з перепромисла цього звірка його ареал придбав мозаїчну структуру, розпавшись на окремі ділянки, іноді значно віддалені один від одного (рис. 82). Охорона і відтворення соболя вже до 70-м рокам XX в. дозволили розширити його ареал.

Біологічна (репродуктивна) ізоляція обмежує або усуває схрещування між особинами популяцій, що проживають на одній території. Навіть при проживання на одній і тій же території всередині популяції можуть виникати відокремлені групи особин, що розрізняються за сезонним циклам статевої активності (наприклад, одні особини розмножуються на початку літа, інші – в кінці літа), з поведінки в шлюбний період, за будовою копулятивних органів . Ізоляція унаслідок розбіжності термінів розмноження характерна для риб. Наприклад, атлантичний оселедець утворює кілька рас із загальним ареалом, але з різними термінами нересту (весняно-нерестующие та літньо-нерестующие).
Біологічна ізоляція може бути пов’язана з життям популяцій а різних місцях проживання, що призводить до обмеження вільного схрещування між особинами. Як приклад можна назвати роз’єднаність лісових і паркових груп чорного дрозда.
Будь-яка ізоляція, географічна або біологічна, порушує вільне схрещування, закріплює генотипические відмінності між ізольованими популяціями. Однак ізоляція як еволюційний Фактор не створює нових генотипів. Вона лише підсилює генетичні відмінності між групами особин. Дія ізоляції – обов’язкова умова утворення нових видів.
Всі вищеназвані рушійні сили еволюції діють бува, не направлено. Вони призводять до випадковим змін генофонду популяції. Єдина спрямована рушійна сила еволюції – природний відбір, який сприяє виживанню чи не випадкових, а більш пристосованих особин, зберігаючи їх генотипи.

Посилання на основну публікацію