Осьовий скелет хордових

У підтип Безчерепні є тільки осьової скелет у вигляді хорди. Вона побудована з сильно вакуолізірованними клітинами, щільно прилеглих один до одного і покритих зовні загальними еластичної і волокнистої оболонками. Пружність хорді надають тургорное тиск її клітин і міцність оболонок. Хорда закладається в онтогенезі всіх хордових і виконує у більш високоорганізованих тваринах не стільки опорну, скільки морфогенетически функцію, будучи органом, що здійснює ембріональну індукцію.

Протягом усього життя у хребетних хорда зберігається тільки у круглоротих і деяких нижчих риб. У всіх інших тварин вона редукується. У людини в постембріональному періоді зберігаються рудименти хорди у вигляді nucleus pulposus міжхребцевих дисків. Збереження надлишкової кількості хордального матеріалу при порушенні його редукції загрожує можливістю розвитку у людини пухлин – Хорда, що виникають на його основі.

У всіх хребетних хорда поступово витісняється хребцями, що розвиваються з склеротомов сомітов, і функціонально замінюється хребетним стовпом. Це один з виражених прикладів гомотопних субституції органів (див. П. 13.4). Формування хребців у філогенезі починається з розвитку їх дуг, що охоплюють нервову трубку і стають місцями прикріплення м’язів. Починаючи з хрящових риб, виявляється охрящевеніе оболонки хорди і розростання підстав хребцевих дуг, в результаті чого формуються тіла хребців. Тіло кожного хребця утворюється з остеогенной тканини склеротомов двох сусідніх сомітов таким чином, що передня половина кожного хребця розвивається із задньої частини переднього сомита, а задня – з передньої частини заднього. Зрощення верхніх хребцевих дуг над нервовою трубкою утворює остисті відростки і хребетний канал, в який поміщена нервова трубка (рис. 14.6).

Заміщення хорди хребетним стовпом – більш потужним органом опори, що мають сегментарно будову, – дозволяє збільшити загальні розміри тіла і активізує рухову функцію. Подальші прогресивні зміни хребетного стовпа пов’язані з тканинної Субституция – заміною хрящової тканини на кісткову, починаючи з кісткових риб, а також з дифференцировкой його на відділи.

У риб тільки два відділу хребта: тулубовий і хвостовий. Це пов’язано з переміщенням їх у воді за рахунок вигинів тіла.

Земноводні набувають також шийний і крижовий відділи, представлені кожен одним хребцем. Перший забезпечує велику рухливість голови, а другий – опору заднім кінцівкам.

У плазунів подовжується шийний відділ хребта, перші два хребці якого рухомо з’єднані з черепом і забезпечують більшу рухливість голови. З’являється поперековий відділ, ще слабо відмежований від грудного, а крижі складається вже з двох хребців.

Ссавці характеризуються стабільним числом хребців у шийному відділі, рівним 7. У зв’язку з великим значенням в русі задніх кінцівок крижі утворений 5-10 хребцями. Поперековий і грудний відділи чітко відмежовані одне від одного.

У риб все туловищние хребці несуть ребра, що не зростаються один з одним і з грудиною. Вони надають тілу стійку форму і забезпечують опору м’язам, ізгібающім тіло в горизонтальній площині. Ця функція ребер зберігається у всіх хребетних, що вчиняють змієподібні руху, – у хвостатих земноводних і плазунів, тому у них ребра також розташовуються на всіх хребцях, крім хвостових.

У плазунів частина ребер грудного відділу зростається з грудиною, формуючи грудну клітку, а у ссавців до складу грудної клітки входить 12-13 пар ребер.

Онтогенез осьового скелета людини рекапітулірует основні філогенетичні стадії його становлення: в періоді нейруляции закладається хорда, замінювати згодом хрящовим, а потім і кістковим хребтом. На шийних, грудних і поперекових хребцях розвивається по парі ребер, після чого шийні і поперекові ребра редукуються, а грудні зростаються спереду один з одним і з грудиною, формуючи грудну клітку.

Порушення онтогенезу осьового скелета у людини може виразитися в таких атавістичних вадах розвитку, як незрощення остистих відростків хребців, в результаті чого формується spina bifida – дефект хребетного каналу. При цьому часто через дефект випинаються мозкові оболонки і утворюється спинномозкова грижа (рис. 14.7).

Порушення зрощення парних зачатків тіл хребців, що розвиваються з двох сусідніх сомітов, призводить до формування так званих hemivertebrae, або напівхребці.

У віці 1,5-3 міс зародок людини має хвостовим відділом хребта, що складається з 8-11 хребців. Порушення їх редукції пояснює можливість виникнення такої відомої аномалії осьового скелета, як персистирование хвоста.

Порушення редукції шийних і поперекових ребер лежить в основі їх збереження в постнатальному онтогенезі.

Посилання на основну публікацію