Органи зародків хребетних

Провізорні, або тимчасові, органи утворюються в ембріогенезі ряду представників хребетних для забезпечення життєво важливих функцій зародка, таких, як дихання, харчування, виділення, рух та інші. Недорозвинені органи самого несформованого тварини ще не здатні функціонувати за призначенням, хоча обов’язково грають якусь роль в системі розвивається цілісного організму. Як тільки зародок досягає необхідного ступеня зрілості, коли більшість органів здатні виконувати життєво важливі функції, тимчасові органи розсмоктуються або відкидаються.

Час утворення провізорних органів залежить від того, які запаси поживних речовин були накопичені в яйцеклітині і в яких умовах середовища відбувається розвиток зародка. У безхвостих земноводних, наприклад, завдяки достатній кількості жовтка в яйцеклітині і тому, що розвиток йде у воді, зародок здійснює газообмін і виділяє продукти дисиміляції безпосередньо через оболонки яйця і досягає стадії пуголовка. На цій стадії утворюються провізорні органи дихання (зябра), травлення та руху, пристосовані до водного способу життя. Перераховані личинкові органи дають можливість пуголовки продовжити розвиток. По досягненні стану морфофункциональной зрілості органів дорослого типу тимчасові органи зникають в процесі метаморфоза.

У плазунів і птахів запасів жовтка в яйцеклітині більше, але розвиток зародка йде не у воді, а на суші. У зв’язку з цим дуже рано виникає потреба в забезпеченні дихання і виділення, а також і в захисті від висихання. У них вже в ранньому ембріогенезі, майже паралельно з Нейруляція, починається формування провізорних органів, таких, як амніон, хоріон і жовтковий мішок. Трохи пізніше формується аллантоіс. У плацентарних ссавців ці ж провізорні органи утворюються ще раніше, оскільки в яйцеклітині дуже мало жовтка. Розвиток таких тварин відбувається внутрішньоутробно, освіта провізорних органів у них збігається за часом з періодом гаструляції.

Наявність або відсутність амниона та інших провізорних органів лежить в основі поділу хребетних на дві групи: Amniota і Anamnia (див. Табл. 7.1). Еволюційно більш древні хребетні, що розвиваються виключно у водному середовищі і представлені такими класами, як Круглороті, Риби і Земноводні, не потребують додаткових водних та інших оболонках зародка і складають групу Анам-ний. До групи амніот відносять первічноназемних хребетних, тобто тих, у кого ембріональний розвиток протікає в наземних умовах. Це три класи: Плазуни, Птахи і Ссавці. Вони відносяться до вищих хребетним, оскільки мають скоординовані та високоефективні системи органів, що забезпечують їм існування в найбільш складних умовах, якими є умови суші. Ці класи налічують велику кількість видів, вдруге перейшли у водне середовище. Таким чином, вищі хребетні виявилися в змозі освоїти всі місця існування. Подібне досконалість було б неможливим у тому числі без внутрішнього запліднення і утворення спеціальних провізорних ембріональних органів, званих також зародковими оболонками. До зародковим оболонок амниот відносять амнион, хоріон (серозу), жовтковий мішок і аллантоіс.

У будову і функції провізорних органів різних амниот багато спільного. Характеризуючи в найзагальнішому вигляді провізорні органи зародків вищих хребетних, слід зазначити, що всі вони розвиваються з клітинного матеріалу вже сформованих зародкових листків. Деякі особливості є в розвитку зародкових оболонок плацентарних ссавців, про що буде сказано нижче.

Амніон являє собою мішок, який укладає зародка і заповнений амніотичної рідиною. Амніотична оболонка утворена Позазародкова ектодермою і соматоплеври. Екто-дермальная її частина спеціалізована для секреції і поглинання амніотичної рідини, що омиває зародок. Амніон грає першорядну роль в захисті зародка від висихання і від механічних пошкоджень, створюючи для нього найбільш сприятливу і природну водне середовище. Мезодермальная частина амниона дає початок гладким м’язовим волокнам. Скорочення цих м’язів викликають пульсацію амниона, а повільні коливальні рухи, що повідомляються при цьому зародку, мабуть, сприяють тому, що його зростаючі частини не заважають один одному.

Хоріон (сероза) – сама зовнішня зародкова оболонка, прилегла до шкаралупи (сероза) або материнським тканинам (хоріон), що виникає, як і амніон, з ектодерми і соматоплеври. Ця оболонка служить для обміну між зародком і навколишнім середовищем. У яйцекладущих видів основна функція серози – участь у диханні (газообміні); у ссавців хоріон виконує набагато більш великі функції, беручи участь, крім дихання, в харчуванні, виділення, фільтрації і синтезі речовин, наприклад гормонів.

Жовтковий мішок утворений з внезародишевих ентодерми і вісцеральної мезодерми і безпосередньо пов’язаний з кишковою трубкою зародка. У зародків з великою кількістю жовтка він бере участь у харчуванні. У птахів, наприклад, в спланхноплевре жовтковиммішка розвивається судинна мережа. Жовток не проходить через жовтковий протока, що з’єднує мішок з кишкою. Спочатку він переводиться в розчинну форму під дією травних ферментів, продукованих ентодермального клітинами стінки мішка. Потім потрапляє в судини і з кров’ю розноситься по всьому тілу зародка.

У ссавців немає запасів жовтка, і збереження жовтковиммішка може бути пов’язано з важливими вторинними функціями. Мезодерма жовтковиммішка продукує формені елементи крові зародка. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот і глюкози, що вказує на можливість обміну білків в желточном мішку.

Доля жовтковиммішка у різних тварин кілька різна. У птахів до кінця періоду інкубації залишки жовтковиммішка вже знаходяться всередині зародка, після чого він швидко зникає і до кінця 6 діб після вилуплення пташеняти повністю розсмоктується. У ссавців жовтковий мішок буває розвинений по-різному. У хижаків він порівняно великий, з сильно розвиненою мережею судин, а у приматів швидко зморщується і зникає без залишку до пологів.

Алантоїс розвивається дещо пізніше інших провізорних органів. Він являє собою мішковидний виріст вентральної стінки задньої кишки. Отже, він утворений ентодермою зсередини і спланхноплеврой зовні. У рептилій і птахів аллантоіс швидко доростає до хоріона і виконує кілька функцій. Насамперед, це вмістилище для сечовини і сечової кислоти, які являють собою кінцеві продукти обміну азотовмісних органічних речовин. У Алантоїс добре розвинена судинна мережа, завдяки чому разом з хорионом він бере участь у газообміні. При вилупленні зовнішня частина алантоїса відкидається, а внутрішня – зберігається у вигляді сечового міхура.

У багатьох ссавців аллантоіс теж добре розвинений і разом з хорионом утворює хоріоаллантоісную плаценту. Термін плацента означає тісну накладення або злиття зародкових оболонок з тканинами батьківського організму. У приматів і деяких інших ссавців ентодермального частина алантоїса рудіментарна, а мезодермальниє клітини утворюють щільний тяж, що простягається від клоакального відділу до хориону. За мезодермі алантоїса до хориону ростуть судини, за допомогою яких плацента виконує видільну, дихальну і поживну функції.

Доступніше і простіше вивчити освіту і будову зародкових оболонок на прикладі зародка курки. На стадії нейрули три зародкових листка безпосередньо переходять від зародка до внезародишевой частини, неможливо відмежовуючись. У міру того як зародок набуває форми, навколо нього утворюється кілька складок, які як би Підсікай зародок, відокремлюють його від жовтка і встановлюють чіткі межі між зародком і Позазародкова областями. Вони називаються туловищного складками (рис. 7.12).

Спочатку утворюється головний складка. Вона підсікає знизу головну частину. Задні кінці цієї складки переходять в бічні туловищние складки, відмежовує тулуб зародка з боків. Хвостова складка відмежовує задній кінець зародка. Поступово звужується ніжка, що з’єднує середню кишку і жовтковий мішок, утворюються передній і задній відділи кишки. Одночасно з ектодерми та прилеглій до неї соматоплеври утворюється спочатку головний складка (рис. 7.13), яка, як капюшон, наростає на зародок зверху. Кінці головного складки утворюють з боків амніотичні валики. Вони ростуть поверх зародка назустріч один одному і зростаються, утворюючи відразу стінки амніону, прилежащего до зародка, і хоріона, що лежить зовні.

Посилання на основну публікацію