Онтогенез скелета тварин

У процесі індивідуального розвитку особини скелет проходить ті ж 3 стадії розвитку і в тій же послідовності, що і в філогенезі: соединительнотканного, хрящового і кісткового скелета.

Хорда як один з перших осьових органів закладається в зародковий період внутрішньоутробного розвитку в результаті диференціювання ентодерми і мезодерми в період гаструляції. Незабаром навколо неї утворюється сегментована мезодерма – соміти, внутрішня частина яких – склеротомов, прилеглі до хорди, є скелетогеннимі зачатками.

Сполучнотканинна стадія. В області склеротомов йде активне розмноження клітин, які беруть вид мезенхимних, розростаються навколо хорди і перетворюються на її сполучнотканинний футляр і в міосепти – сполучнотканинні тяжі. Сполучнотканинний скелет у ссавців існує дуже короткий час, так як паралельно процесу обростання хорди в перетинчастому скелеті відбувається розмноження мезенхімних клітин, особливо навколо міосепт, і диференціювання їх в хрящові.

Хрящова стадія. Диференціація мезенхімних клітин в хрящові починається з шийної області. Першими закладаються хрящові дуги хребців, які утворюються між хордою і спинним мозком, обростають спинний мозок збоку і зверху, формуючи його футляр. Змикаючись між собою попарно над спинним мозком, дуги формують остистий відросток. В цей же час з згущені мезенхімних клітин, що розмножуються в футлярі хорди, розвиваються хрящові тіла хребців, а в міосепти – зачатки ребер і грудини. Замещеніея сполучної тканини хрящем починається у свині і вівці на 5-й, у коня і великої рогатої худоби – на 6-му тижні ембріонального розвитку. Потім у такий же послідовності, в якій йшло освіту хрящового скелета, йде його окостеніння.

В хрящової закладці (моделі) кістки судин немає. З розвитком кровоносної системи зародка йде утворення судин навколо і всередині надхрящніци, в результаті чого її клітини починають диференціюватися не в хондробласти, а в остеобласти, т. Е. Вона стає окістям – периостом. Остеобласти продукують міжклітинний речовина і відкладають його поверх хрящового зачатка кістки. Формується кісткова манжетка. Кісткова манжетка побудована з грубоволокнистой кісткової тканини. Процес утворення і росту манжетки навколо хрящового зачатка називається окостенінням.

Кісткова манжетка ускладнює харчування хряща і починає руйнуватися. Перші осередки звапніння і деструкції хряща виявляють у центрі (діафіза) хрящового зачатка. У вогнище руйнується хряща від окістя проникають судини разом з недиференційованими клітинами. Тут вони розмножуються і перетворюються в кісткові клітки – виникає перший осередок (центр) окостеніння. У кожної кістки зазвичай кілька вогнищ окостеніння (в хребцях копитних їх налічують 5-6, в ребрах – 1-3).

В осередку окостеніння остеокласти руйнують звапнінням хрящ, бразуя лакуни і тунелі, шириною 50-800 мкм. Остеобласти виробляють міжклітинну речовину, яка відкладається по стінках лакун і тунелів. Мезенхима, проникаюча разом з капілярами, дає початок наступної генерації остеобластів, які, відкладаючи міжклітинний речовина в сторону стінок тунелів, замуровують попередні генерації остеобластів – розвиваються кісткові пластинки. Оскільки лакуни і тунелі утворюють мережу, кісткова тканина, що вистилає їх, повторює їх форму і в цілому нагадує губку, що складається з переплетених кісткових тяжів, перекладин або трабекул. З них формується губчаста речовина кістки. Освіта кістки всередині хрящового зачатка на місці зруйнованого хряща називається ендохондрального (енхондрального) окостенінням.

Частина недиференційованих клітин, проникаючих разом з капілярами в тунелі і лакуни, перетворюється на клітини кісткового мозку, який заповнює простору між кістковими трабекулами губчастої речовини.

Процес енхондрального окостеніння, розпочавшись в області діафіза, поширюється до кінців зачатка – епіфіз. Паралельно з цим потовщується і наростає кісткова манжетка. У таких умовах хрящова тканина може рости тільки в поздовжньому напрямку. При цьому хондробласти, розмножуючись, шикуються один над одним у вигляді клітинних колонок (монетних стовпчиків).

Закладка хрящової моделей та їх окостеніння відбуваються швидко в тих ділянках тіла, де потреба в опорі з’являється дуже рано. По термінах закладки і темпам диференціювання кісткового скелета ссавців можна розділити на кілька груп. Копитні відносяться до групи, у якої закладка і формування вогнищ окостеніння майже закінчуються до моменту народження, 90% кістки утворено кістковою тканиною. Після народження триває лише зростання цих вогнищ. Новонароджені таких тварин активні, відразу можуть самостійно пересуватися, слідувати за матір’ю і добувати собі корм.

Первинні осередки окостеніння в предплодний період відзначають в скелеті тулуба. У рогатої худоби спочатку окостеневают ребра. Окостеніння хребців починається з атланта і поширюється в каудальному напрямку. Тіла окостеневают насамперед у середніх грудних хребців. У другій половині ембріонального розвитку активна утворюються остеони, виділяються шари зовнішніх і внутрішніх генеральних пластинок. У постнатальному онтогенезі йде наростання нових шарів кісткової тканини до завершення росту тварини, а також перебудова вже існуючих остеонов.

Зона клітинних колонок постійно наростає з боку епіфізів завдяки диференціювання хрящових клітин від надхрящніци. З боку ж діафіза відзначається постійне руйнування хряща через порушення його живлення і зміни хімізму тканини. До тих пір, поки ці процеси врівноважують один одного, кістка росте в довжину. Коли ж швидкість енхондрального окостеніння стає більше, ніж швидкість росту метаепіфізарного хряща, він стоншується і повністю зникає. З цього часу припиняється лінійний ріст тварини. В осьовому скелеті найдовше зберігаються хрящі між епіфізами і тілом хребців, особливо в крижах.

У енхондрального кістки ріст кістки в ширину починається з діафіза і виражається в руйнуванні старих і утворенні нових остеонов, у формуванні кісткової порожнини. У перихондральне кістки перебудова полягає в тому, що грубоволокниста кісткова тканина манжетки заміщається пластинчастої кісткової тканиною у вигляді остеонов, циркулярно-паралельних структур і генеральних пластинок, що становлять у сукупності компактна речовина кістки. У процесі перебудови утворюються вставні пластинки. У великої рогатої худоби і свині осьової скелет починає костеніти в 3-4 роки, а повністю процес завершується в 5-7 років, у коня – в 4-5 років, у вівці – в 3-4 роки.

Посилання на основну публікацію