Методи селекції

Для виведення нових форм і поліпшення існуючих селекціонери використовують різні методи, засновані на генетичних закономірностях. Бурхливий розвиток селекції в останні десятиліття безперервно збагачує її методичну базу. Основними методами є штучний відбір і гібридизація, штучний мутагенез, поліплоїдія, гетерозис. Крім того, робота з кожною групою організмів часто вимагає своїх особливих методів, наприклад, в селекції мікроорганізмів широко використовують прийоми генної інженерії.

Штучний добір є найбільш старим методом, проте його до цих широко використовують у практиці. Дарвін розрізняв дві форми штучного відбору: несвідомий і природний (про них йдеться в розділі, присвяченому еволюції). У кожній групі є кращі і гірші по господарському ознакою особини. Людина давно зрозумів, що кожен організм здатний в тій чи іншій мірі передавати потомству і корисні і шкідливі ознаки. Суть несвідомого відбору полягає в збереженні для розмноження найбільш продуктивних особин і знищенні (зрозуміло, з користю, наприклад, для їжі) гірших. В результаті такого відбору формуються породи і сорти з усередненими характеристиками (наприклад, досить висока удойность і великі розміри одночасно). Особливістю методичного відбору є те, що селекціонер заздалегідь представив мета і систематично відбирає на плем’я особин з потрібними йому властивостями (наприклад, найбільш удійності корів для отримання нової молочної породи або найбільш великих особин для отримання м’ясної породи). При цьому утворюються високоспеціалізовані породи і сорти.

Відбір може бути масовим і індивідуальним. При масовому відборі зберігають групу особин з бажаними ознаками, після чого від них отримують потомство. Ясно, що потомство в такому випадку буде неоднорідним і періодично відбір доведеться повторювати, щоб вибраковувати менш продуктивні екземпляри. Такий відбір найбільш часто застосовують у селекції рослин. Однак масовий відбір може бути ефективний лише для ознак, які контролюються одним або небагатьма генами.

При індивідуальному відборі селекціонер орієнтується на генотип і виділяє окремих особин, щоб отримати від них потомство. Такий відбір дозволяє отримати генетично однорідну популяцію, яка складається з гомозиготних по потрібному ознакою особин – чисту лінію.

Відбір не завжди дає потрібні результати. Часто має місце не генетично закріплене зміна ознаки, а всього лише модифікація, яка являє собою прояв ознаки в межах норми реакції (докладно про це розказано в розділі, присвяченому генетиці). У таких випадках потрібні ознаки губляться у нащадків. Крім того, необхідно враховувати коефіцієнт успадкованого, який показує частку генотипической мінливості в прийдешнім. Наприклад, відбір для племінного стада кращих несучок без урахування ознак їх батьків малопродуктивний, оскільки коефіцієнт успадкованого цієї ознаки при масовому відборі складає всього близько 0,25. На несучість сильно впливає середовище, тому кури, отримані від кращих і гірших за цією ознакою матерів несли приблизно однакову кількість яєць. При цьому коефіцієнт успадкованого ознаки розміру яєць набагато вище (0,75), і більшість дочок курей, які несли великі яйця, також несли великі яйця; дочки матерів, які несли дрібні яйця, проявляли той самий ознака.

Гібридизація являє собою схрещування різнорідних в генетичному відношенні батьківських форм. З її допомогою можна домогтися внесення в геном цінних генів і отримати потрібну комбінацію ознак (наприклад, якщо сорт має високою продуктивністю, але схильний до захворювань, то схрещування з стійкими формами робить потомство більш витривалим). Потомство таких батьків називається гібридним, а особини – гібридами. Гібридизація обов’язково поєднується з наступним відбором найбільш вдалих фенотипів серед потомства для розведення.

Залежно від ступеня генетичної близькості батьків розрізняють внутрішньовидову і віддалену гібридизацію. Внутрішньовидова гібридизація – це спрямоване схрещування між собою особин різних внутрішньовидових форм (підвидів, сортів, порід, чистих ліній), що володіють цікавими для селекціонера ознаками. Віддалена гібридизація – це схрещування особин різних видів, що дозволяє поєднати в гібриді цінні якості неспоріднених груп. Таким шляхом були отримані цінні гібриди пшениці та пирію, пшениці та жита (тритикале), черешні та вишні та ін. Іноді виявляються необхідні поворотні схрещування з однією з батьківської форм. Цей метод часто супроводжується труднощами, пов’язаними з генетичною несумісністю батьків. Отримані гібриди можуть бути стерильними (наприклад, гібрид коня і осла, гібридні самці від яка і великої рогатої худоби). Одним з позитивних для селекціонерів наслідків гібридизації є гетерозис.

Гетерозис (гібридна потужність) являє собою підвищену продуктивність і життєздатність гібридів першого покоління. За цими показниками гібриди значно перевершують батьківські форми. Гетерозис дуже ефективний, наприклад, міжлінійні гібриди сорго на 40 – 80% врожайніший вихідних сортів і звичайних міжсортових гібридів, цибулі – на 30 – 45%, кукурудзи – на 25 -30%. В даний час прості міжлінійні гібриди кукурудзи не використовуються через високі витрат на отримання насіння. Селекціонерам вдалося вивести особливі лінії подвійних гібридів, що володіють цитоплазматичної чоловічої стерильністю. У рослин таких ліній пилок не утворюється, але при запиленні пилком нормальної батьківської лінії на них звичайним чином розвиваються насіння. Отже, на рослинах з цитоплазматичної чоловічої стерильністю утворюються тільки гібридне насіння.

Явище гетерозису властиво не тільки рослинам, а й тваринам. Гібриди одно- і двогорбий верблюд перевершують батьків розмірами і силою, надзвичайно сильні і витривалі мули – гібриди кобили з ослом, продуктивність гібридів яка і великої рогатої худоби значно вище, ніж у батьків.

Тим часом гетерозис проявляється не у всіх ознаках. Він залежить від напрямку схрещування, умов вирощування гібридів. Кращі результати дають схрещування певних ліній, перевірених на здатність утворювати високопродуктивні гібриди.

А. Густафсон запропонував класифікацію різних типів гетерозису у рослин:

1) репродуктивний гетерозис – виражається в кращому розвитку генеративних органів, що призводить до підвищення врожайності насіння і плодів;

2) соматический гетерозис – забезпечує потужний розвиток вегетативної маси;

3) пристосувальний, або адаптивний, гетерозис – проявляється в підвищенні загальної життєздатності, що підтверджує адаптивну спрямованість цього явища.

У всіх випадках гетерозис носить тимчасовий характер, тому у гібридів наступних (після F1) поколінь продуктивність повертається до стану вихідних форм (у гетерозисних гібридів кукурудзи в F2 врожайність зерна знижується на 35%, а в F3 -на 50% порівняно з F1). В даний час гетерозис широко використовується в селекції рослин і тварин, проте сам механізм гібридної потужності гібридів досі не розкритий.

Штучний мутагенез стимулює утворення мутацій за допомогою штучного впливу мутагенними факторами. Ці процеси детально висвітлені у відповідному розділі генетики. Високий рівень мутацій стимулює генетичну гетерогенність наявної групи і тим самим надає селекціонерові більш великий матеріал для добору. Цей метод частіше використовують для виведення нових сортів рослин.

Полиплоидия є надзвичайно корисним для селекціонера джерелом спадкової мінливості. Не знаючи генетичних механізмів цього явища, селекціонери минулого використовували його при виведенні культурних сортів пшениці, вівса, бавовнику, картоплі і особливо в квітникарстві. Зараз це можна робити направлено. Вплив на клітини розчином колхіцину руйнує мікротрубочки веретена поділу і не дозволяє хромосомами розійтися. В результаті з’являються клітини з подвоєним (у порівнянні зі звичайним станом) набором хромосом. Якщо впливати колхицином на певні клітини насіння, проростків рослин, а також гамети і ембріони тварин, можна отримати статеві та соматичні клітини з потрібним набором хромосом. Полиплоидия може виражатися порушеннями мейозу, злиттям соматичних клітин, подвоєнням хромосом в неделящіеся-ся клітинах. Крім того, поліплоїди можуть утворюватися в результаті об’єднання генетичного матеріалу організмів різних видів. Відомим прикладом є гібрид капусти і редьки, отриманий Г.Д. Карпеченко. Більш докладно про полиплоидии розказано у відповідному розділі генетики.

Розроблено методи трансформації рослин і тварин шляхом використання клонованих генів. При цьому можна отримати організм з генами інших видів, наприклад, миша з геном соматотропного гормону людини або щура.

Посилання на основну публікацію