Фосфоліпіди

Фосфоліпіди, які є основним компонентом плазматичної мембрани, утворюють у водних розчинах мієлінові фігури, будова яких (при стабілізації білком) дуже близько до структури елементарної мембрани. Однак не всі ліпіди ведуть себе подібним чином. Інший не менш важливий ліпід мембрани, холестерин, в аналогічних умовах утворює глобулярні міцели. Ця особливість пояснюється слабкою полярністю і, отже, малої смачиваемостью молекули холестерину, що робить неможливим формування розвинених мієлінових фігур. При змішуванні холестерину і фосфоліпідів у певній пропорції можна спостерігати утворення мієлінових фігур; однак»збільшення концентрації холестерину призводить до розпаду бімолекулярного шару на окремі глобули.

Таким чином, слід вважати, що будова ліпідних плівок у водних розчинах значною мірою визначається співвідношенням ліпідних компонентів. Найбільш важливим у цих експериментах є, ймовірно, той факт, що при зменшенні вмісту води фосфоліпіди спонтанно утворюються не мієліновиє фігури, а гексагональну решітку, яка представлена в схематичному вигляді на фіг. 42. Можна бачити, що ліпіди в цьому випадку утворюють трубчасті міцели, оточуючи краплі води, яка присутня в суміші в незначній кількості. Повідомимо, спостережувані у фіксованих препаратах гексагональних структури виникають в результаті дуже щільної упаковки міцел, спочатку мали форму глобул. Освіта в цих умовах каналів діаметром приблизно 0,5 нм, заповнених водою, дуже знаменно, оскільки вони дозволяють досить природно пояснити формування гіпотетичних пір мембрани.

Враховуючи все сказане вище, чи не простіше взагалі відмовитися від концепції елементарної мембрани і визнати справедливість міцелярній гіпотези? По ряду міркувань цього робити не слід. Перше і найбільш важливе міркування полягає в тому, що мицеллярная гіпотеза суперечить даним, отриманим при вивченні проникності плазматичної мембрани (див. гл. XV). З’ясовано, що поведінка плазматичноїмембрани більш схоже з тим, як веде себе бімолекулярні ліпідна плівка, а не агрегат ліпідних міцел. Крім того, мицеллярная гіпотеза, так само як і гіпотеза елементарної мембрани, не дозволяє пояснити механізм утворення субклітинних частинок, що володіють функціональної специфічністю. Інакше кажучи, завдання полягає в тому, щоб виявити механізм, за допомогою якого білки, синтезовані в одній частині клітини, переміщуються і

прикріплюються потім до відповідних ділянок мембрани. Яким чином, наприклад, білки, що утворюють систему активного транспорту, досягають плазматичної мембрани, а інші в цей же час – поверхні мітохондрій? На перший погляд може здатися, що мицеллярная гіпотеза дозволяє спростити рішення цієї проблеми. Відповідно до цієї гіпотези, кожна функціональна одиниця (імовірно міцела) після свого синтезу включається у відповідне місце на мембрані. Але, на жаль, таке пояснення не містить головного, тобто не відповідає на запитання, яким чином липопротеідна міцела знаходить відповідне їй місце. Ми знаємо, звичайно, що деякі білкові молекули можуть»впізнавати»один одного і, взаємодіючи між собою, утворювати характерні агрегати великого розміру. (Важливість цього явища стане більш очевидною при читанні наступних глав). Однак якщо розміщення. Міцел відбувається за участю міжбілкового взаємодій, то, очевидно, аналогічний механізм придатний для включення білкових молекул в мембранну структуру, організовану за типом елементарної мембрани. Таким чином, припущення про те, що кожна функціональна одиниця повинна займати на мембрані строго певне місце, робить обидві представлені гіпотези зовсім еквівалентними, принаймні в тому сенсі, що ні та, ні інша не здатні пояснити роботу механізму, що виконує зазначену вище функцію.

В даний час прихильники обох гіпотез посилаються, як правило, на результати електронномікроскопічних досліджень. Проте все ще залишається невирішеним питання про те, якою мірою спостережувані цим методом картини передають справжнє будова мембрани. Майже в кожному конкретному випадку можна (і не без підстав) стверджувати, що використовувана методика приготування препаратів спотворює справжню структуру клітини. Ми ще досить погано розуміємо механізми, завдяки яким відбувається зв’язування атомів важких металів із структурними компонентами клітини, і тому не можемо бути повністю впевнені в тому, що використовувана нами методика фарбування не призводить до виникнення в мембрані структурних перебудов. Боротьба, що при заморожуванні препарату до низьких температур кристалізація води викликає зміна ступеня гідратації багатьох молекул, що у свою чергу може впливати на організацію ліпідів мембрани. У зв’язку з цим найправильніше в даний час проявляти більшу обережність у наших висловлюваннях щодо будови плазматичної мембрани (та інших цитомембран). Гіпотеза, що припускає існування елементарної мембрани, має занадто багато переваг, щоб її можна було відкинути без серйозних до того підстав; в евристичному ж відношенні вона досі представляє для фізіолога клітини значну цінність. Недоліки, властиві цій гіпотезі, повинні були стати очевидними з проведеного вище зіставлення з міцелярної гіпотезою. Повідомимо, слід зупинитися на цьому, не намагаючись негайно ж відшукати можливі шляхи подолання властивих їй недоліків.

Посилання на основну публікацію