Асоціативні системи і інтегративна діяльність мозку

Навіть простий вибір з декількох інстинктивних програм вимагає «інстанції», де порівнюються значення сигналів зовнішнього і внутрішнього середовища організму. Точність правильного вибору, визначає поведінку, має велике значення для благополуччя виду. Тому в процесі еволюції хребетних спостерігається тенденція посилення контролю поведінки вищими мозковими центрами. Асоціативні системи, що виникають як «надбудови» над сенсорними і ефекторними системами, служать такими центрами.
Найдавніша з асоціативних систем – ретикулярна формація. Вона проходить через весь стовбур головного мозку, включає в себе безліч ядер і складається з сильно розгалужених нейронів. Кожна сенсорна система взаємодіє з ретикулярною формацією. Їй приписують важливу роль у регуляції аферентних потоків, тому активація роботи однієї сенсорної системи зазвичай супроводжується зниженням активності інший. Нейрони ретикулярної формації мають множинні виходи на моторні центри мозку, що дозволяє їй проводити відбір еферентної інформації.
Ретикулярна формація є основною активирующей системою мозку, яка підтримує в робочому стані більшість нервових центрів. Вона бере участь у регуляції активності кори під час сну, неспання, концентрації уваги. Між ретикулярною формацією і корою мається двостороння зв’язок, який забезпечує саморегуляцію діяльності нервової системи. З її участю проходять як елементарні рефлекси, так і вищі когнітивні функції. Сама ретикулярна формація активується під дією будь-яких сенсорних подразників.
Найважливіший принцип функціональної організації головного мозку – принцип ієрархічності. З кожним новим етапом еволюції виникають нові функціональні центри, підпорядковуються собі старі, які, однак, самі не зникають. Впровадження все більшого числа інтернейронов між афферентними шляхами і ефекторами призводить до збільшення числа відповідей на даний сенсорний стимул, збільшуючи різноманітність поведінки. Вершину ієрархії завжди займають асоціативні центри.
У процесі еволюції виникнення асоціативних центрів відбувалося на різній основі. У риб і амфібій таку місію виконує тектум середнього мозку. Вибір інстинктивної програми поведінки відбувається на основі порівняння активності мозкових центрів різних сенсорних систем. Справжній асоціативний центр на базі ТЕКТУМ, де вирішальну роль відіграє зміст сигналу, а не факт порушення, вперше з’являється у рептилій (Савельєв С. В., 2005). Наслідком цього стала зросла, порівняно з амфібіями, здатність рептилій до навчення.
У птахів функцію вищого асоціативного центру, як вже говорилося вище, виконує гіперстріатум.
У ссавців найбільш високий рівень серед інтегративних систем демонструють асоціативні зони кори півкуль переднього мозку. Вони виникають в результаті прогресуючої диференціації і спеціалізації кори в ході еволюції.
Асоціативні зони взаємодіють з первинними і вторинними зонами кори, куди, у свою чергу, надходить інформація від рецепторів через підкіркові центри. Таким чином, асоціативні зони через численні «перемикачі» пов’язані майже з усіма відділами мозку, що дозволяє враховувати всі фактори, необхідні для програмування поведінки. Виділяють три головних мозкових «регулятора» в поведінці ссавців.
Асоціативна тім’яна зона кори – це «верхній поверх» обробки рухової інформації та остаточного формування просторового зору. Тут сенсорна інформація пропріорецепторов інтегрується з інформацією вестибулярної і зорової систем, на основі чого ініціюється специфічне рух. Щоправда, як уже говорилося вище, багато моментів цієї ініціації поки незрозумілі.
Нижневисочной асоціативна зона відповідальна за предметне зір, за впізнавання об’єктів, їх розподіл за категоріями. Ця область відіграє важливу роль у реалізації зорової пам’яті. Можливо, саме в ній при певних змінах формуються зорові галюцинації.
Особливе місце серед асоціативних зон ссавців займають лобові частки, оскільки їм приписують програмування і контроль найбільш складних форм поведінки. Лобові частки мозку явно виділяються тільки у приматів, але, можливо, саме вони визначають рівень розвитку когнітивних здібностей ссавців. У людини лобові частки займають більше 20% кори великих півкуль. Деякі автори вважають, що саме їх розвиток зіграло вирішальну роль в антропогенезу і становленні цивілізації (Голдберг Е., 2003).
Інформація, що йде від рецепторів, могла б швидко вичерпати інформаційні резерви мозку, тому в процесі еволюції виникли спеціальні механізми обмеження надмірності інформації. Оскільки нова інформація, як правило, більш важлива для організмів, ніж звична, вона в першу чергу і надходить у мозок. Діагностична значимість визначається в ході аналізу асоціативної системою мозку надходить інформації та формування домінуючої мотивації. Однак нейрофізіологічні механізми «верхніх поверхів» обробки сенсорної інформації багато в чому залишаються таємничими.
Як вже говорилося вище, одним з основних регуляторів мотиваційної діяльності є емоції. Емоції можна строго приурочити до певних мозковим структурам. Ще на початку 1930-х рр. американські фізіологи У. Кеннон (1871-1945), П. Бард (1898-1977), У. Папец (1893-1958) показали, що емоції – це результат активації багатьох областей мозку. Ці області подібні у більшості ссавців і складають лімбічну систему, яку також можна розглядати як одну з інтегративних систем мозку.

Посилання на основну публікацію