Життєвий цикл клітини: загальна характеристика

Діляться і клітки, що не. Мітоз. Диференціація і спеціалізація клітин. Етапи життєвого циклу спеціалізованої клітини. Некроз і апоптоз. Регуляція чисельності клітин в організмі.

До сих пір багато таємниць клітини залишаються нерозгаданими. Загадковим багато в чому залишається і запрограмований генетично алгоритм її життя, названий життєвим циклом клітини (клітинним циклом). Життєвий цикл клітини (малюнок 1.3.14) починається з моменту її утворення після ділення батьківської клітини і закінчується або новим поділом, або перетворенням в спеціалізовану клітину.
Більшість клітин продовжує ділитися. Їм властивий клітинний цикл, що складається з періодично повторюваних стадій: так званої інтерфази (1) – етапу підготовки до поділу і безпосередньо процесу поділу – мітозу (2). До етапів диференціювання (3) і функціонування спеціалізованої клітини (4) ми повернемося трохи пізніше.

На стадії підготовки до поділу відбувається подвоєння генетичного матеріалу (редуплікація ДНК). Маса клітини під час інтерфази збільшується до тих пір, поки вона приблизно вдвічі не перевищить початкову. Відзначимо, що сам процес ділення набагато коротше етапу підготовки до нього: мітоз займає приблизно 1/10 частину клітинного циклу.

Циклічність (періодичне повторення) стадій інтерфази і мітозу можна проілюструвати на прикладі фібробластів – одного з видів клітин сполучної тканини (малюнок 1.3.15). Так, нормальні фібробласти ембріона людини розмножуються приблизно 50 раз. Який генетично запрограмований межа можливих розподілів клітки – це одна з нерозгаданих таємниць біології.

Життєвий цикл клітин базального шару епідермісу в звичайних умовах складає 28-60 днів. При пошкодженні шкіри (конкретніше – при пошкодженні мембран і руйнування клітин епідермісу під впливом зовнішніх чинників) виділяються особливі біологічно активні речовини. Вони значно прискорюють процеси ділення (це явище називається регенерацією), саме тому ранки і садна так швидко заживають. Максимальної регенеративної здатністю володіє епітелій рогівки: одночасно в стадії мітозу знаходяться 5-6 тисяч клітин, тривалість життя кожної з яких 4-8 тижнів.

Хоча всі клітини з’являються шляхом ділення попередньої (материнської) клітини ( “Будь-яка клітина від клітини”), не всі вони продовжують ділитися. Клітини, які досягли певної стадії розвитку при диференціюванні, можуть втрачати здатність до поділу.

Диференціація – виникнення відмінностей в процесі розвитку спочатку однакових клітин, що приводить до їх спеціалізації. Процес диференціювання полягає в послідовному зчитуванні і використанні спадкової інформації, що забезпечує синтез різних білків (в першу чергу ферментів), характерних для даного виду клітин. Іншими словами, відмінності між клітинами визначаються набором білків, синтезованих в клітинах певного виду.
Відмінності між клітинами визначаються набором синтезованих в них білків.

При диференціюванні набір хромосом в клітині не змінюється, змінюється лише співвідношення активних і неактивних генів, що кодують різні білки.

Існують два типи регуляції експресії (активації або блокування) генів:

Короткочасна адаптивна активація (рідше блокування), що залежить, зокрема, від концентрації речовини, що включається в обмін речовин (вихідної речовини або продукту метаболізму). Цей механізм виробився еволюційно як пристосувальна реакція і особливо яскраво проявляється у тварин (наприклад, швидкий синтез пігментів у хамелеона в залежності від умов).
Тривале (протягом усього життя клітини і / або багатьох генерацій клітин!) Блокування або активація гена, що виникає в ході клітинної диференціювання. Наприклад, в ДНК будь-якої клітини шлунка є ген, який відповідає за синтез білків, з яких складається ніготь. Але він необоротно блокований гистонами і іншими білками (цю ділянку ДНК щільно упакований), що ніколи не дозволить зчитувати з нього інформацію. Тому в шлунку не ростуть нігті; а гени, відповідальні за синтез гемоглобіну, функціонують тільки у молодих форм еритроцитів, але не діють в зрілих еритроцитах або інших клітинах.
На малюнку 1.3.14 цифрами 3 і 4 відзначені етапи диференціювання і активного функціонування спеціалізованої клітини.

Нервові клітини мозку, один раз виникнувши, вже не діляться. Протягом життя число нейронів поступово зменшується. Пошкоджені тканини мозку не здатні відновлюватися шляхом регенерації. Однак спочатку число нейронів в мозку настільки велике, що до кінця життя людини вони здатні підтримувати необхідні зв’язки в нервовій системі.

Як приклад клітин, нездатних до поділу, можна розглянути еритроцити. Як відомо, еритроцити в процесі спеціалізації втрачають ядро, отже, не мають в своєму складі ДНК. Виникають еритроцити з так званої стовбурової клітини кісткового мозку. Кліткою-попередницею (стовбурової клітиною) називають клітини кровотворної тканини, які протягом усього життя людини зберігають здатність ділитися і, тим самим, поставляти дочірні клітини, які в подальшому будуть спеціалізуватися в одному напрямку і заміщати загиблі клітини. Термін життя і активного функціонування еритроцитів невеликий (близько 4 місяців), потім вони руйнуються, в основному в селезінці.

Етапи життя спеціалізованої клітини, нездатною до поділу (нейрона, еритроцита), умовно можна зобразити на осі часу лінією, розділеною на кілька відрізків (рисунок 1.3.16). Ці відрізки дають уявлення про тимчасове співвідношенні періодів життя такої клітини: народження, дозрівання і активного функціонування, згасання (старіння) та природної загибелі.

Час протікання кожного етапу і тривалість життєвого циклу для однотипних клітин в нормальних умовах практично однакові.

Тривалість життєвого циклу однотипних клітин в нормальних умовах практично однакова.

Наприклад, еритроцити живуть 90-125 днів, а тромбоцити – всього 4 доби. Це говорить про те, що клітини використовують для відліку часу свого життя якийсь механізм, алгоритм, закладений в них природою. І в кожен момент життя клітина строго дотримується законів, продиктованим цим алгоритмом.

На всіх етапах клітинного циклу варіюють значення деяких параметрів життєдіяльності клітини, і, зокрема, зазначається різна швидкість і інтенсивність протікання процесів метаболізму (рисунок 1.3.17). Це обумовлено, в першу чергу, безперервно змінюється активністю ферментів, завдяки яким протікають всі реакції в клітці. Ферменти можуть синтезуватися в клітці “у міру потреби”, активуватися, тимчасово блокуватися або повністю руйнуватися (докладніше про ферментах буде сказано в розділі 1.4.3).
Розглянемо докладніше найбільш характерні процеси, що відбуваються на кожному з етапів клітинного циклу.

Народження. Відправним моментом життя будь-якої клітини (крім статевої, для якої характерний мейоз) вважають поділ материнської клітини з утворенням двох ідентичних дочірніх – мітоз (від грецького mitos – нитка). Під час мітозу основне завдання материнської клітини – порівну передати рівноцінний в кількісному і якісному відношенні генетичний матеріал дочірнім клітинам.

Мітоз часто називають “танцем хромосом”. Кожна наступна фігура в цьому танці не випадкова, тут немає жодного зайвого або безглуздого “па” – це ще один чіткий, вивірений природою алгоритм. В. Дудинцев в романі “Білі одягу” так описує процес поділу клітини: “Хромосоми ворушилися, як клубок сірих черв’яків, потім раптом вишикувалися в строгий вертикальний порядок. Раптом подвоїлися – тепер це були пари. Тут же якась сила потягла ці пари нарізно, хромосоми підкорилися, обм’якнули, і щось спричинило їх до двох різних полюсів. ”

Поділ клітини на дві ідентичні (мітоз) характеризується зміною декількох морфологічно і фізіологічно розрізняються стадій (рисунок 1.3.18). На першій стадії мітозу хроматин щільно упаковується (цей процес називається суперспіралізації хроматину) з утворенням хромосом (1). Кожна хромосома складається з двох ідентичних половинок (хроматид) – майбутніх дочірніх хромосом. Потім при скороченні так званого веретена поділу (2), що представляє собою комплекс микротрубочек і микрофибрилл, дочірні хромосоми розходяться, буквально підтягуються нитками веретена ділення до протилежних полюсів клітини. Після остаточного розбіжності дочірні хромосоми знову розкручуються, перетворюючись в довгі і тонкі нитки хроматину (3). Веретено поділу зникає, хроматин в дочірніх клітинах оточується ядерної оболонкою, і між дочірніми клітинами утворюється поперечна перетяжка (4) з клітинних мембран.

Хромосоми, як ми вже говорили, є максимально щільно упаковані нитки ДНК, з яких на етапі розподілу неможливо зчитування інформації. Відповідно, на етапі розподілу не відбувається біосинтезу білка, інтенсивність процесів метаболізму мінімальна, транспорт речовин у клітину і з неї практично дорівнює нулю. Всі процеси в делящейся клітці спрямовані на виконання найголовнішої завдання – максимально точно, без спотворення, передати генетичну інформацію дочірнім клітинам, – на шкоду другорядним (на даному етапі!) Функцій.

Дозрівання. У цей період відбувається диференціювання клітин і становлення ключових ферментних систем. Клітка готується виконувати призначені природою функції, поступово активізуючи свій обмін речовин.

Активне функціонування. Інтенсивність реакцій метаболізму і сполученого з ним енергетичного обміну в цей час максимальні.
В період активного функціонування інтенсивність обміну речовин в клітині максимальна.

Процеси в клітці спрямовані на забезпечення сталості внутрішнього середовища і виконання специфічних функцій: нейрон сприймає і передає нервовий імпульс, еритроцит переносить кисень і так далі.

Згасання (старіння). Цей процес запрограмований генетично і, в першу чергу, проявляється зменшенням вироблення і активності ферментів в клітці. При цьому сповільнюються біохімічні реакції, гальмується метаболізм та енергетичний обмін.
Період старіння клітини характеризується зменшенням вироблення і активності ферментів.

Старіючі клітини, як правило, мають неудвоенное кількість ДНК, але зберігають життєздатність і деяку метаболічну активність протягом певного часу.

Природна загибель клітини (апоптоз). На жаль, до сих пір процес природної загибелі клітин до кінця не вивчений.

Відомо, що в клітці через блокування ферментів припиняється синтез білка, а немає білка – немає і життя. Морфологічно апоптоз характеризується руйнуванням ядра і цитоплазми. “Осколки” загиблої клітини поглинаються і переробляються спеціальними клітинами імунної системи – фагоцитами. Але ж клітини можуть загинути і під впливом випадкових чинників (механічних, хімічних і будь-яких інших). Випадкова загибель клітин (а також тканини, органу) в біології називається некрозом. Важливим є те, що природна клітинна загибель (апоптоз) на відміну від некрозу не викликає запалення в оточуючих тканинах.
Апоптоз не викликає запалення в оточуючих тканинах.

В організмі запрограмована клітинна загибель виконує функцію, протилежну митозу, і, тим самим, регулює загальне число клітин в організмі. Апоптоз відіграє важливу роль у захисті організму при вірусних інфекціях. Зокрема, імунодефіцит при ВІЛ-інфекції визначається порушеннями в контролі апоптозу.

Тепер, коли ми розглянули всі етапи життєвого циклу клітин, коротко зупинимося на процесах регуляції чисельності клітин в організмі. Під час ембріогенезу (першого етапу внутрішньоутробного розвитку) число клітин постійно зростає, причому в геометричній прогресії (рисунок 1.3.19).

Зигота, що утворилася після злиття яйцеклітини і сперматозоїда, ділиться з утворенням двох дочірніх клітин. Потім, в результаті послідовних поділів, утворюються чотири, вісім, шістнадцять клітин і так далі. Паралельно зі збільшенням чисельності на етапі ембріогенезу відбувається диференціювання клітин – так утворюються тканини (дивись розділ 1.5.1).

У дорослому організмі загальна чисельність клітин стабільна, вона залишається практично незмінною протягом багатьох років (рисунок 1.3.20).

Це відбувається за рахунок врівноваження процесів виникнення нових клітин (мітозу) і загибелі клітин, природною (апоптозу) або випадкової (некрозу). При зміщенні рівноваги, наприклад, загибелі великої кількості клітин в результаті травми або іншого негативного впливу, включаються механізми регенерації (збільшення інтенсивності поділу клітин для заміщення загиблих), про які вже було сказано. Таким чином, загальна чисельність клітин підтримується практично на постійному рівні.

...
ПОДІЛИТИСЯ:

Дивіться також:
Зір в онтогенезі